Galvenais fitocenozes elements. Fitocenozes morfoloģija

Fitocenožu sastāvs, struktūra un struktūra

Fitocenoloģija (no Phytocenosis un ... Logia ir fitocenožu (augu kopienu) doktrīna; ģeobotānikas sadaļa (skat. Ģeobotānika) (bieži identificēta ar ģeobotāniku) un bioģeocenoloģija (skat. Biogeocenoloģija). To veģetācijas seguma izpētes rezultātā. , radās priekšstats par kopīgi augošu augu dabiskām kombinācijām - augu sabiedrībām, tika pamatota to kā īpaša objekta izpētes nepieciešamība un formulēti augu sabiedrības pētošas ​​zinātnes disciplīnas uzdevumi, nosaukums fitotopogrāfija (IP Norlin), floroloģija ( poļu botāniķis Ju. Pačokijs, 1891), vēlāk fitosocioloģijā (Pachosky, 1896; padomju botāniķis P. N. Krilovs, 1898) un pēc tam F. (vācu ģeobotāniķis H. Game, 1918; padomju botāniķis L. G. Ramenskis, 1924. Pēdējais nosaukums kļuva plaši izplatīts). PSRS un dažas Eiropas valstis, citās valstīs tiek lietoti termini fitosocioloģija un augu ekoloģija.

F. uzdevumos ietilpst fitocenožu floristiskā, ekobiomorfā (sk. Ekobiomorfs) un cenopopulācijas sastāva izpēte, augu attiecības, struktūra, ekoloģija, dinamika, izplatība, klasifikācija un fitocenožu vēsture. Filozofija attīstījās vairākos virzienos. Ģeogrāfiskā virziena pamatlicējs bija A. Humbolts, kurš izveidoja 19. gadsimta sākumā. veģetācijas izplatības pamata modeļi atkarībā no klimata; Humbolta un viņa sekotāju pētījumu rezultātus viņš apkopoja. augu ģeogrāfs A. Grisebahs, kurš 1872. gadā publicēja "Zemes veģetācija atbilstoši tās klimatiskajam sadalījumam" (krievu tulkojums 1874-1877). Šī virziena attīstību lielā mērā ietekmēja V. V. Dokučajeva darbs. Pētīt pūces. ģeobotāniķi G. N. Visockis, A. Ja. Gordjagins, B. A. Kellers un citi devās veģetācijas izpētes virzienā, ņemot vērā augsnes apstākļus. Veģetācijas izpētes ekoloģizāciju lielā mērā ietekmēja "Augu ekoloģiskās ģeogrāfijas mācību grāmatas" datumi. botāniķis I. Warming (1901. un 1902. gadā tulkojums krievu valodā). fitocenoloģija fitocenozes zinātne

19. gadsimtā. tika uzkrāts ievērojams materiāls par fitocenožu struktūru (līmeņu, mozaīku) (Austrijas botānika I. Lorencs, 1858 un A. Kerner, 1863; fin. botāniķis R. Hults, 1881 u.c.) un sākās sukcesijas izpēte, kura pētījums īpaši attīstījās ASV (F. Clemente). 20. gadsimtā. pēc 3. starptautiskā botāniskā kongresa (1910), kurā asociācija tika pieņemta kā elementāra taksonomiskā vienība (sk. Asociāciju), izveidojās skolas, kas atšķīrās ar fitocenožu izpētes un asociāciju noteikšanas metodēm. Dominējošā ideja bija tāda, ka veģetācija sastāvēja no diskrētām, labi norobežotām vienībām. Bija arī ideja par veģetācijas seguma nepārtrauktību, par asu robežu neesamību starp fitocenozēm (ja augšanas apstākļi mainās pakāpeniski). Veģetācijas segas nepārtrauktības doktrīnu un ar to saistīto augu sugu ekoloģiskās individualitātes jēdzienu neatkarīgi pamatoja Ramenskis (1910, 1924), Amer. zinātnieks G. Glisons (1926), itālis G. Negri (1914), francūzis. zinātnieks F. Lenoble (1926). Sākumā šis virziens nesaņēma atzinību, bet, sākot no 40. gadiem. sāka veiksmīgi attīstīties ASV (J. Curtis, R. Whittaker u.c.), un pēc tam citās valstīs. Veģetācijas seguma nepārtrauktības piekritēji pamatoja ordinācijas metodes - fitocenožu tipu noteikšanu, pamatojoties uz to izvietojumu noteiktu vides apstākļu (mitruma, augsnes auglības u.c.) izmaiņas raksturojošā koordinātu sistēmā. Ordināciju veiksmīgi izmanto arī fitocenožu diskrētuma piekritēji, piemēram, V.N.Sukačovs, kurš viņa identificētās meža asociāciju grupas sadalīja ekoloģiski fitocenotiskās sērijās.

Mūsu planētas veģetācijas ekoloģiskie pētījumi ir apkopoti G. Valtera monogrāfijā “Zemes veģetācija. Ekoloģiskās un fizioloģiskās īpašības "(Krievu tulkojums 1968-1975). PSRS un pēc tam ASV radās doma par iespēju izmantot veģetāciju kā augu augšanas apstākļu indikatoru (B. Kellers, 1912, F. Clements, 1920). Pēc tam tika izstrādātas metodes ekoloģisko skalu sastādīšanai un to izmantošanai, lai norādītu vidi pēc veģetācijas sastāva (Ramenskiy, 1938; Ramenskiy et al., 1956; G. Ellenberg, 1950, 1952, 1974 un citi). Izrādījās arī iespēja izmantot veģetāciju kā indikatoru ģeoloģiskajos un hidroģeoloģiskajos pētījumos (padomju botāniķis S. V. Viktorovs u.c.).

Fitocenožu izpētes bioloģisko virzienu pamatoja šveicieši. botāniķis O. P. Dekandols (1820, 1832). Tas attīstījās pēc tam, kad Čārlzs Darvins publicēja grāmatu “Sugu izcelsme” (1859). Dekandola un Darvina sekotāji uzskatīja, ka augu sabiedrību sastāvu, struktūru un izmaiņas nosaka ne tikai klimatiskie un augsnes apstākļi, bet arī augu savstarpējās attiecības. 70. un 80. gados. 19. gadsimts šis virziens tika attīstīts Rus darbos. zinātnieki N.F.Levakovskis un S.I.Koržinskis, bet pēc tam (20.gs.) G.F.Morozova un V.N.Sukačova darbos. Lai pētītu augu attiecības fitocenozēs, V. N. Sukačovs un A. P. Šeņņikovs izmantoja eksperimentu; tad. eksperimentālais F.

Kopš 40. gadiem. 20. gadsimts pamatojoties uz Sukačova un angļu valodas prezentāciju. botāniķis A. Tenslijs par biogeocenozēm (ekosistēmām), jauns virziens radās fitocenožu kā sarežģītāku bioinertu sistēmu sastāvdaļu izpētē. Sāka attīstīties stacionārs komplekss (piedaloties papildus botāniķiem, zoologiem, mikrobiologiem, augsnes zinātniekiem, klimatologiem) pētījumi, kuros fitocenozes (primārā ražošana) saražotās organiskās vielas un enerģijas daudzums, fitocenožu loma. enerģijas plūsmas un vielu transformācija, konsorciji (Skat. Konsorcijs ), autotrofo augu attiecības savā starpā un ar heterotrofiskiem organismiem u.c. Šo pētījumu rezultātā fitocenožu sugu sastāvs (t.sk. vaskulāro augu, sūnu, ķērpju) aļģes, sēnītes, baktērijas un aktinomicīti), cenopopulāciju sastāvs, struktūra, dinamika, t.sk. Starp cilvēka darbības izraisītajām izmaiņām tie precizē apstākļus, kas nodrošina maksimālu fitocenožu veidošanos, tostarp mākslīgu augsti produktīvu fitocenožu izveidi. Fizikā arvien vairāk tiek izmantotas matemātiskās metodes, tostarp matemātiskā modelēšana, ir radusies fitocenožu statistiskā un matemātiskā izpēte.

Pūces sniedza lielu ieguldījumu F. botānika. Viņi pētīja vienas sestās daļas Zemes teritorijas veģetāciju, izstrādāja teorētiskās problēmas un metodes fitocenožu izpētei: V.N.Sukačovs, G.F.Morozovs un A.Kayander - mežā F., B.N.Gorodkovs, V.B.Sočava, V.N. Andrejevs, BATikhomirovs - tundras veģetācija, LG Ramenskiy un AP Shennikov - pļavas, VV Alekhin, EM Lavrenko - stepes utt.

Fitocenozes ir teorētiskais pamats dabisko un cilvēka radīto fitocenožu aizsardzībai, pareizai lietošanai un produktivitātes uzlabošanai. Fitocenoloģisko pētījumu rezultāti tiek izmantoti meža, lopbarības un citu zemju plānošanai un racionālai izmantošanai, ģeoloģiskajos un hidroģeoloģiskajos pētījumos u.c.

Fitoģenēzes pētījumi tiek veikti daudzās valstīs botāniskās, ekoloģiskās, ģeogrāfiskās un arī specializētās zinātniskās institūcijās, atbilstošās augstskolās. F. problēmas ir izceltas. botāniskajos, ekoloģiskajos un vispārīgajos bioloģiskajos žurnālos: PSRS - "Botāniskajā žurnālā" (kopš 1916), "Maskavas dabaszinātnieku biedrības biļetens. Bioloģijas katedra "(kopš 1829. gada)," Ekoloģija "(kopš 1970. gada)," Meža zinātne "(kopš 1967. gada) un "Vispārējās bioloģijas žurnāls" (kopš 1940. gada), un ārzemēs - "Ekoloģijas žurnāls" (L. - Camb ., no 1913. gada), “Ecology” (NY, no 1920), “Ecological Monographs” (no 1931), “Vegetatio” (Hāga, no 1948), “Folia geobotanica et phytotaxonomica” (Prāga, no 1966), “ Phytocoenologia” (V., no 1973). PSRS izdod arī PSRS Zinātņu akadēmijas BIN darbu sēriju, kas veltīta F., - "Ģeobotānika" (kopš 1932. gada), "Ģeobotāniskā kartēšana" (V. B. Sočavas redakcijā, no 1963. gada). Fitocenozes struktūra

Atkarībā no pētījumu specifikas jēdzienā "biocenozes struktūra" V. V. Mazings izceļ trīs viņa izstrādātos fitocenožu virzienus.

  • 1. Struktūra, kā kompozīcijas sinonīms (specifisks, konstitucionāls). Šajā ziņā viņi runā par sugām, populācijām, biomorfoloģiskajām (dzīvības formu sastāvu) un citām cenozes struktūrām, ar to saprotot tikai vienu cenozes pusi - kompozīciju plašā nozīmē. Katrā gadījumā tiek veikta kompozīcijas kvalitatīvā un kvantitatīvā analīze.
  • 2. Struktūra, kā struktūras sinonīms (telpiskā vai morfostruktūra). Jebkurā fitocenozē augiem ir raksturīga noteikta norobežošanās ekoloģiskās nišās un tie aizņem noteiktu vietu. Tas attiecas arī uz pārējām biogeocenozes sastāvdaļām. Robežas var diezgan vienkārši un precīzi novilkt starp telpiskā iedalījuma daļām (līmeņiem, sinūziju, mikrogrupām u.c.), tās var uzzīmēt plānā, aprēķināt platību un tad, piemēram, aprēķināt lietderīgo augu resursus vai. dzīvnieku lopbarības resursi. Tikai pamatojoties uz datiem par morfostruktūru, ir iespējams objektīvi noteikt atsevišķu eksperimentu uzstādīšanas punktus. Aprakstot un diagnosticējot kopienas, vienmēr tiek veikta cenožu telpiskās neviendabības izpēte.
  • 3. Struktūra, kā sinonīms elementu savienojumu agregātiem (funkcionāls). Struktūras izpratne šajā nozīmē balstās uz attiecību izpēti starp sugām, pirmām kārtām tiešo savienojumu izpēti - biotisko savienojumu. Tā ir ķēžu un barības ciklu izpēte, kas nodrošina vielu apriti un atklāj trofisko (starp dzīvniekiem un augiem) vai lokālo (starp augiem - konkurence par barības vielām augsnē, par gaismu virszemes sfērā, savstarpēja palīdzība) mehānismu. .

Visi trīs bioloģisko sistēmu struktūras aspekti ir savstarpēji cieši saistīti cenotiskā līmenī: sugu sastāvs, konfigurācija un strukturālo elementu izvietojums telpā ir nosacījums to funkcionēšanai, tas ir, dzīvībai svarīgai darbībai un augu masas ražošanai, un pēdējais. , savukārt, lielā mērā nosaka cenožu morfoloģiju. Un visi šie aspekti atspoguļo vides apstākļus, kādos veidojas biogeocenoze.

Fitocenoze sastāv no vairākiem strukturāliem elementiem. Fitocenozei ir horizontālas un vertikālas struktūras. Vertikālo struktūru attēlo līmeņi, kas atšķiras ar vizuāli noteiktiem fitomasas koncentrācijas horizontiem. Līmeņi sastāv no dažāda augstuma augiem. Slāņu piemēri ir 1. koka slānis, 2. koka slānis, zemsedze, sūnu-ķērpju slānis, pameža slānis utt. Slāņu skaits var atšķirties. Fitocenožu evolūcija ir vērsta uz līmeņu skaita palielināšanos, jo tas noved pie konkurences vājināšanās starp sugām. Tāpēc senākajos Ziemeļamerikas mērenās joslas mežos līmeņu skaits (8–12) ir lielāks nekā līdzīgos jaunākajos Eirāzijas mežos (4–8).

Fitocenozes horizontālo struktūru veido koku lapotņu klātbūtne (zem kurām veidojas vide, kas nedaudz atšķiras no vides interpolo telpā), reljefa neviendabīgums (kas izraisa gruntsūdens līmeņa izmaiņas, dažāda iedarbība), dažu augu īpatnības (vairojas veģetatīvi un veidojas monospecifiski "plankumi", vienas sugas vides izmaiņas un citu sugu reakcija uz to, alelopātiskā ietekme uz apkārtējiem augiem), dzīvnieku aktivitātes (piemēram, veidošanās). ruderālās veģetācijas plankumi uz grauzēju porām).

Regulāri atkārtojošos plankumus (mozaīkas) fitocenozē, kas atšķiras pēc sugu sastāva vai to kvantitatīvās attiecības, sauc par mikrogrupām, un šādu fitocenozi sauc par mozaīku.

Fitocenozi raksturo:

  1. noteikts sugu sastāvs;
  2. struktūru vai citādi, komponentu izvietojuma pazīmes telpā un laikā;
  3. eksistences apstākļi.

Fitocenozes sugu sastāvs. Izveidotajai fitocenozei ir sava fiziognomija un noteiktas īpašības. Vissvarīgākā īpašība fitocenozes floristikas kompozīcija- fitocenozē iekļauto augu sugu kopums. Fitocenozē iekļauto sugu skaits var būt atšķirīgs. Fitocenozes, kas sastāv no vienas augu sugas, dabā ir ļoti reti sastopamas. Vienas sugas fitocenozes, ko veido zemākie augi, parasti apzīmē ar vārdu "kolonija". Gadījumā, ja fitocenozes veidošanā piedalās viena augstāka auga suga "biezoknis", blakus tiek likts fitocenozes sastāvā esošā augstākā auga nosaukums (nātru biezokņi, aveņu biezokņi u.c.). vārdu "biezis".

Dabā galvenokārt sastopamas sarežģītas fitocenozes, kas ietver ne tikai augstākos, bet arī zemākos augus. Kopējais fitocenozes sugu skaits visā aizņemtajā teritorijā ir atkarīgs no fitocenozes pastāvēšanas apstākļiem (biotopa apstākļiem) un tās attīstības vēstures. Šajā gadījumā liela nozīme ir arī fitocenozes aizņemtās platības lielumam. Aprakstītās fitocenozes ietvaros konstatētais reģistrācijas vietā reģistrēto sugu skaits sniedz priekšstatu par tās sugu bagātību un sugu daudzveidību.

Fitocenoze (no grieķu valodas φυτóν — "augs" un κοινός — "parasts") ir augu kopiena, kas pastāv vienā biotopā. To raksturo sugu sastāva relatīvā viendabība, noteikta augu savstarpējo un ar ārējo vidi attiecību struktūra un sistēma. Fitocenozes ir fitocenoloģijas (ģeobotānikas) zinātnes izpētes objekts.

Fitocenoze ir daļa no biocenozes kopā ar zoocenozi un mikrobiocenozi. Savukārt biocenoze kombinācijā ar abiotiskās vides (ekotopa) apstākļiem veido biogeocenozi. Fitocenoze ir centrālais, vadošais biogeocenozes elements, jo tā primāro ekotopu pārveido par biotopu, radot dzīvotni citiem organismiem, kā arī ir pirmā saikne vielu un enerģijas ciklā. Augsnes īpašības, mikroklimats, dzīvnieku pasaules sastāvs, tādas biogeocenozes pazīmes kā biomasa, bioproduktivitāte u.c., savukārt fitocenozes elementi ir augu cenopopulācijas — vienas sugas īpatņu kopumi augu valsts robežās. fitocenozes.

Pirmo reizi slāņojumu aprakstīja austriešu zinātnieks L. Kerners 1863. gadā. Egļu mežā viņi izšķīra koku slāni, papardes slāni un sūnu slāni. Tad zviedru zinātnieks Gults Somijas ziemeļu mežos identificēja 7 līmeņus:

  1. augšdaļa kokaina,
  2. zemāks koksnes,
  3. pamežs,
  4. top ārstniecības augi,
  5. vidēji garšaugi,
  6. zemākas augu izcelsmes zāles,
  7. uz zemes.

Vertikālā struktūra ir divi polārie varianti, kas savienoti ar gludām pārejām: slāņojums un vertikālais kontinuums. Tādējādi slāņojums nav obligāts raksturlielums, bet augu neviendabīgums ir plaši izplatīta parādība.

Slāņojums ļauj sabiedrībā līdzās pastāvēt dažādas kvalitātes savā ekoloģijā sugām, padara biotopu ekoloģiski ietilpīgāku, veido lielu skaitu ekoloģisko nišu, īpaši attiecībā uz gaismas režīmu.

Vienpakāpju - divu zemu līmeņu - daudzpakāpju - nepilnīgi daudzpakāpju (vertikāli-nepārtrauktu) kopienu sērijā ir novērojams floristikas bagātības pieaugums.

Konsekventai līmeņu jēdziena lietošanai ir vairākas teorētiskas grūtības, kas saistītas ar to, ka:

  1. ne visas kopienas ir vertikāli diskrētas;
  2. nav skaidrs, vai līmeņi ir slāņi vai "ligzdoti" elementi;
  3. nav skaidrs, kur var attiecināt liānas, epifītus un pamežu.

Lai pārvarētu šīs grūtības, Yu. P. Byallovich formulēja biogeocenotiskā horizonta koncepciju - vertikāli izolētu un vertikāli nedalāmu biogeocenozes strukturālo daļu. No augšas uz leju tas ir viendabīgs biogeocenotisko komponentu sastāvā, to savstarpējās attiecībās, tajā notiekošajās matērijas un enerģijas pārvērtībās un tādās pašās attiecībās atšķiras no blakus esošajiem, augstāk un zemāk izvietotajiem, biogeocenotiskajiem apvāršņiem.

Augu sabiedrību vertikālās daļas attiecīgi veido fitocenotiskus apvāršņus. Katram no tiem raksturīgs ne tikai autotrofo augu sugu sastāvs, bet arī īpašs šo augu orgānu sastāvs. Izmantojot šo vertikālās struktūras analīzes pieeju, pazūd strīdīgi jautājumi, tostarp, kur piešķirt vīnogulājus, epifītus vai pamežu.

Horizontālā struktūra

Lielākajai daļai augu sabiedrību ir raksturīga horizontālā sastāva neviendabīgums. Šo parādību sauc par mozaīkas fitocenozēm. Mozaīkas elementus visbiežāk sauc par mikrogrupām, lai gan vairāki pētnieki ir ierosinājuši savus terminus - mikrofitocenozes, cenokvanti un cenokvanti. Sūtījuma jēdziens atšķiras. - biogeocenozes horizontālās neviendabības elements.

Sugu nevienmērīgo izplatību izraisa vairāki iemesli. Atšķiriet mozaīkas veidus pēc to izcelsmes:

  1. Fitogēna mozaīkums, ko izraisa konkurence, izmaiņas fitovidē vai augu dzīvības formu specifika (veģetatīvās vairošanās spēja un klonu veidošanās).
  2. Edafotopiskā mozaīkums, kas saistīts ar edafotopa neviendabīgumu (nevienmērīgs mikroreljefs, dažāda drenāža, augsnes un pakaišu neviendabīgums, to biezums, trūdvielu saturs, daļiņu izmēra sadalījums u.c.).
  3. Zoogēnā mozaīka, ko izraisa gan tieša, gan netieša (starpniecības) dzīvnieku ietekme - ēšana, mīdīšana, ekskrementu nogulsnēšanās un dzīvnieku rakšanas darbība.
  4. Antropogēnā mozaīkums ir saistīts ar cilvēka darbību - mīdīšanu rekreācijas slodzes dēļ, lauksaimniecības dzīvnieku ganīšanu, zāles pļaušanu un meža augu sabiedrību izciršanu, resursu novākšanu u.c.
  5. Ārējo abiotisko vides faktoru izraisīta eksogēna mozaīcisms - vēja, ūdens u.c. ietekme.

Mozaīka- īpašs veģetācijas seguma horizontālās neviendabības gadījums. Pētot veģetācijas horizontālo neviendabīgumu jebkurā reģionā, pētnieki izšķir divus jēdzienus, divus parādību lokus - mozaīcismu un sarežģītību.

Atšķirībā no mozaīcisma, kas raksturo intracenotisko horizontālo neviendabīgumu, sarežģītība ir veģetācijas segas horizontālā neviendabība suprafitocenotiskā līmenī. Tas izpaužas kā atsevišķu fitocenožu vai to fragmentu regulāra mija vienā ainavā.

Veģetācijas segas sarežģītību nosaka mikroreljefs jeb mezoreljefs, kas kalpo kā sava veida galveno vides faktoru slodzes pārdalītājs un tādējādi ainavu diferencē biotopos ar dažādu ekoloģisko režīmu.

Ir kopienu kompleksi un kombinācijas. Kompleksi ir kopienas, kas ir ģenētiski saistītas viena ar otru, t.i. kas ir viena pēctecības procesa secīgi posmi.

Dažkārt tiek runāts par augu sabiedrību sinusiālo uzbūvi, tādējādi izceļot fitocenozes īpašos strukturālos elementus – sinūziju.

Sinusija- tās ir augu sabiedrības strukturālās daļas, kas ir ierobežotas telpā vai laikā (t.i., aizņem noteiktu ekoloģisko nišu) un atšķiras viena no otras morfoloģiskā, floristikas, ekoloģiskā un fitocenotiskā ziņā.

Lapu koku mežos labi izceļas pavasara meža efemeroīdu sinusija, "pseidopļavu" sinūzija tuksnešos vai viengadīgo sinozija dažos veģetācijas veidos.

FITOCENOZU UZBŪVE

FITOCENOZU UZBŪVES IZPĒTES NOZĪME

Ņemot vērā fitocenožu veidošanos, mēs redzējām, ka tās rodas augu vairošanās rezultātā sarežģītas mijiedarbības apstākļos starp augiem un vidi, starp indivīdiem un starp augu sugām.

Tāpēc fitocenoze nekādā gadījumā nav nejaušs indivīdu un sugu kopums, bet gan dabiska atlase un apvienošanās augu sabiedrībās. Tajos noteiktas augu sugas ir novietotas noteiktā veidā un atrodas noteiktās kvantitatīvās attiecībās. Citiem vārdiem sakot, šīs mijiedarbības rezultātā katra fitocenoze saņem noteiktu struktūru (struktūru) gan savā virszemes, gan pazemes daļā.1.

Fitocenozes struktūras izpēte sniedz pēdējās morfoloģiskās īpašības. Tam ir divējāda nozīme.

Pirmkārt, fitocenozes strukturālās iezīmes ir visskaidrāk redzamas un tās var izmērīt. Bez precīza fitocenožu struktūras apraksta nav iespējama ne to salīdzināšana, ne uz salīdzināšanu balstīti vispārinājumi.

Otrkārt, fitocenozes struktūra ir savstarpējo attiecību veidošanās starp augiem, ekotopu un fitocenozes vidi konkrētajos vietas apstākļos un šajā attīstības stadijā. Un, ja tā, tad struktūras izpēte ļauj saprast, kāpēc novērotā fitocenoze attīstījās tā, kā mēs to redzam, kādi faktori un kāda mijiedarbība starp tiem bija mūsu novērotās fitocenozes struktūras cēlonis.

Šī fitocenožu struktūras indikatīvā (vai indikatora) vērtība padara tās izpēti par pirmo un svarīgāko uzdevumu ģeobotāniskajos pētījumos. Tieši pēc fitocenozes floristiskā sastāva un struktūras ģeobotāniķis nosaka augšņu kvalitāti, vietējo klimatisko un meteoroloģisko apstākļu raksturu, kā arī biotisko faktoru un dažādu cilvēka darbības formu ietekmi.


Fitocenozes struktūru raksturo šādi elementi:

1) fitocenozes floristiskais sastāvs;

2) fitocenozes augu populācijas kopējais skaits un svars un kvantitatīvās attiecības starp sugām un sugu grupām;

3) katras sugas īpatņu stāvoklis noteiktā fitocenozē;

4) augu sugu izplatība fitocenozē un fitocenozes sadalīšana tās strukturālajās daļās, pamatojoties uz to.

Augu sugu izplatību fitocenozē var aplūkot no to izplatības puses fitocenozes aizņemtajā telpā un no to izplatības puses laikā. Izplatību telpā var aplūkot no divām pusēm: pirmkārt, kā vertikālu sadalījumu - daudzpakāpju (vai sinusiālu) struktūru un, otrkārt, kā horizontālu, citādi sauktu par papildinājumu un izpaužas fitocenožu mozaīkā; sadalījums laikā izpaužas kā sinūziju maiņa dažādos laikos.

FITOCENOZES FLORISTISKAIS SASTĀVS

Floristiski vienkāršas un sarežģītas fitocenozes

Pēc sugu skaita, kas veido fitocenozi, izšķir floristiski vienkāršas un floristiski sarežģītas fitocenozes:

vienkāršs - no viena vai dažiem veidiem, sarežģīts - no daudziem veidiem. Ļoti vienkāršai fitocenozei vajadzētu sastāvēt no vienas augu sugas (vai pat vienas pasugas, šķirnes, vienas rases, ekotipa utt.) indivīdiem. Dabiskajos apstākļos šādas fitocenozes nav, vai arī tās ir ārkārtīgi reti sastopamas un sastopamas tikai dažos pilnīgi izņēmuma apstākļos.

Tikai mākslīgās baktēriju, sēnīšu un citu augu tīrkultūrās iegūst ārkārtīgi vienkāršas to grupas. Dabiskos apstākļos pastāv tikai dažu fitocenožu relatīva vienkāršība vai zems floristiskais piesātinājums. Tādi ir, piemēram, dažu zālāju dabiskie "tīrie" biezokņi (aso grīšļu, kanārijputnu, dienvidu niedru biezokņi u.c.), gandrīz no nezālēm brīvas kultūras, blīvas mežaudzes utt. Mēs tos redzam ārkārtīgi vienkāršus tikai tik ilgi, kā aiz ieraduma, mēs ņemam vērā tikai augstākos augus. Bet, tiklīdz mēs atceramies, ka jebkurā šādā biezoknī ir daudz zemāko augu sugu - baktērijas un citi mikrofīti, kas mijiedarbojas savā starpā un ar šo biezokni un ar augsni, tā floristiskās vienkāršības relativitāte kļūst acīmredzama. Tomēr ģeobotāniskajos pētījumos tos var uzskatīt par salīdzinoši vienkāršiem, jo ​​augstākie augi tajos nosaka galvenās un redzamās struktūras iezīmes, un mikroorganismi joprojām tiek reti ņemti vērā šāda veida pētījumos (lai gan to aktivitātes ņemšana vērā ir absolūti nepieciešama nepieciešams, lai izprastu daudzus augstāko augu fitocenozes dzīves aspektus).

Jo sarežģītākas ir floristiski sarežģītas fitocenozes, jo tajās ir lielāks sugu skaits un tās ir daudzveidīgākas ekoloģiskā un bioloģiskā ziņā.

(1929) izceļ fitocenozes:

viena veida - agregācijas; no vairākām ekoloģiski viendabīgām sugām - aglomerācija; no vairākām agregācijām vai aglomerācijām, kas var pastāvēt atsevišķi, - pusasociācija; no līdzīgām agregācijām un aglomerācijām, bet spēj pastāvēt tikai kopā, asociācijas.

Grosheima šos fitocenozes veidus interpretēja kā secīgus veģetācijas seguma attīstības "posmus", tā sarežģījumus. Tomēr viņa piedāvātie noteikumi nesaņēma vispārēju piekrišanu norādītajā nozīmē.

Ļoti augstas floristikas sarežģītības vai augstāku augu sugu piesātinājuma piemērs ir tropu mitro mežu fitocenozes. Tropu Rietumāfrikas mežos 100 platībā m2 atrasts no augšas 100 koku, krūmu un stiebrzāļu sugas, neskaitot milzīgo epifītu skaitu, kas aug uz koku stumbriem, zariem un pat lapām. Bijušajā PSRS Aizkaukāza mitro reģionu subtropu meži un Primorskas apgabala Sikhote-Alin dienvidu daļas apakšējās joslas ir floristiski bagāti un sarežģīti, taču tie joprojām nesasniedz tropu mitro mežu sarežģītību. . Centrālkrievijas pļavu stepju zālaugu sabiedrības ir sarežģītas, kurās ir 100 m2 dažkārt ir līdz 120 vai vairāk augstāko augu sugām. Kompleksā (ar pamežu) priežu mežā Maskavas priekšpilsētā 0,5 platībā ha bija 145 sugas (8 koku sugas, 13 krūmāju sugas, 106 krūmu un stiebrzāļu sugas, 18 sūnu sugas). Taigas egļu mežos floristiskais piesātinājums ir mazāks.


Fitocenožu floristiskās sarežģītības atšķirību iemesli

Kas nosaka fitocenožu floristiskās sarežģītības jeb piesātinājuma pakāpi? Kādas vides īpašības mums liecina par floristikas bagātību vai, gluži otrādi, fitocenozes nabadzību? Šai vai citai floristikas sarežģītībai ir vairāki iemesli, proti:

1. Apgabala vispārējie fiziskie, ģeogrāfiskie un vēsturiskie apstākļi, no kā atkarīga lielāka vai mazāka apgabala floras daudzveidība. Un jo bagātāka un ekoloģiski daudzveidīgāka ir apvidus flora, jo lielāks sugu-pieteicēju skaits jebkurai teritorijai šajā teritorijā, jo lielāks skaits to labvēlīgos apstākļos var iztikt kopā, vienā fitocenozē.

Viduskrievijas pļavu stepju floristikas bagātību sausajos dienvidu un dienvidaustrumu reģionos nomaina daudz zemāka floristiskā spalvu stieņu stepju fitocenozes bagātība. Centrālās Krievijas ozolu meži ir floristiski sarežģītāki nekā skujkoku taigas ziemeļu meži. Fitocenozes Kolas pussalas ezeros ir floristiski nabadzīgākas nekā līdzīgas fitocenozes vairāk dienvidu ezeros. Arktikā, kur augstāko augu flora ir nabadzīga, arī atsevišķu fitocenožu sarežģītība ir neliela.

2. Edafiski augšanas apstākļi... Ja augsnes-augsnes apstākļi ir tādi, kas ļauj eksistēt tikai vienai vai dažām šiem apstākļiem vispiemērotākajām vietējās floras sugām, tad tikai tās veido fitocenozes (pēdējās līdz ar to ir samērā vienkāršas pat apgabalos ar ļoti bagātiem flora). Un otrādi, ja ekotops atbilst daudzu augu sugu prasībām, tās veido sarežģītākas fitocenozes.

Tāpēc gandrīz tīri aso grīšļu vai niedru biezokņi, sālszāles biezokņi sāļās purvos vai priežu meži ar kladoniju paklāju augsnē sastāv no ļoti mazām sugām, jo ​​šajās vietās raksturīgā ir pārāk liela ūdens aizsērēšana vai pārāk liela nabadzība, vai augsnes sausums vai sāļums utt. izslēgt visus citus augus. Applūstošo pļavu teritorijās, ik gadu saņemot biezas smilšu vai dūņu nogulsnes, ir plaši izplatītas vienas vai dažu sugu fitocenozes, kuras spēj izdzīvot, kad to atjaunošanās pumpuri ik gadu tiek aprakti ar biezu sanesu slodzi. Tādi ir tagadnes biezokņi (Petasītispurius), ugunskurs bez alu (Bromopsisinermis), zemes niedru zāle (Calamagrostisepigeios) un citi augi ar gariem sakneņiem, kas var ātri uzdīgt cauri nogulumiem, kas tos aprok. Uz augsnēm, kas ir ļoti bagātas ar nitrātiem, dažkārt veidojas vienas sugas ložņu kviešu biezokņi. (Elytrigianožēlo) vai nātres (Nātrenedioica) un citi nitrofili.

Tādējādi jebkuri ekstremāli apstākļi noved pie visvienkāršākās struktūras fitocenozes veidošanās. Ja šādu galējību nav, tiek iegūtas sarežģītākas fitocenozes, kuras mēs redzam lielākās daļas meža, pļavu, stepju un citu fitocenožu piemērā.

3. Ekoloģiskā režīma krasa mainīgums... Fitocenozes floras floristisko piesātinājumu un ekoloģisko neviendabīgumu īpaši jūtami palielina ūdens režīma krasā mainīgums. Tādējādi spalvu zāles stepes pavasara mitrināšana izraisa efemēru un efemeroīdu pārpilnību, kas beidzas augšanas sezonai pirms sausas un karstas vasaras sākuma. Applūstošajās pļavās pavasara mitrums nodrošina mitrumu mīlošu sugu augšanu, vasaras sausums ierobežo, bet šeit ir labvēlīgs augt sugām no vidēji mitrumprasīgām, bet paciešam pavasara aizsērēšanu. Rezultātā tiek novērots liels skaits ekoloģiski daudzveidīgu sugu, kas kopā veido sarežģītu fitocenozi. Dažās palieņu pļavās (Ob upē, Volgas vidusdaļā) mitruma mīļotāji (hidrofīti) burtiski aug blakus, piemēram, purvs. (Eleocharispalustris), un daudzi mezofīti un pat kserofīti.

Gaismas režīma mainīgumam var būt līdzīga vērtība. Ozolu platlapju mežos veģetācijas periodā katru gadu tiek nomainīti divi periodi, kas atšķiras apgaismojumā: pavasarī, kad koku un krūmu lapas, kas vēl nav uzplaukušas, netraucē gaismas iekļūšanu, daudzi gaismas- mīloši augi aug un zied - Sibīrijas skrubis (Scitlasibirica), cekulainais (Corydalis) un citi pavasara efemeroīdi, vēlāku periodu - ēnojuma periodu ar attīstītu lapotni - izmanto citi, ēnu izturīgi augi.

4. Biotiskie faktori... Spilgtākais piemērs ir savvaļas un mājdzīvnieku ietekme uz veģetāciju. Liellopu ganīšana maina augsnes un augsnes apstākļus un augu grupu sugu sastāvu: augsne vai nu saspiežas, vai, tieši otrādi, irdena, parādās kuplums, dzīvnieku atstātie ekskrementi apaugļo augsni - vārdu sakot, gaiss-ūdens, siltums, un sāls režīma izmaiņas. Tas nozīmē veģetācijas izmaiņas. Ganīšana tieši ietekmē arī augus: ganīšana un mehāniska mīdīšana rada sugu atlasi, kas iztur šādu ietekmi.

Ganīšana kombinācijā ar dažādas pakāpes klimata, augsnes un sākotnējās veģetācijas ietekmi var veicināt vai nu sākotnējās fitocenozes sarežģījumus, vai to vienkāršošanu. Piemēram, ganoties uz slapjas augsnes, veidojas pauguri, un paugurainais mikroreljefs palielina vides un sugu kopuma daudzveidību. Dzīvniekiem ganoties mēreni mitrā augsnē bieži tiek traucēta velēna, un atkārtota ganīšana novājina dominējošos augus, kas veicina nezāļu ganību zālāju augšanu, t.i., palielinās fitocenozes sugu kopums. Un otrādi, intensīva ganīšana blīvā, velēnainā augsnē ļauj izaugt tikai dažām izturīgām sugām. Tāpēc daudzas iepriekš floristiski sarežģītas pļavu un stepju fitocenozes ar savu spēcīgo ganību izmantošanu tagad ir kļuvušas par ārkārtīgi vienkāršotām, kas sastāv no dažām sugām. Pelēm līdzīgi grauzēji, apdzīvojot dažādas fitocenozes un irdinot velēnu un augsnes virskārtus, veicina daudzu augu nosēšanos un tādējādi veido un uztur sarežģītāku veģetācijas seguma struktūru.

5. Dažu fitocenozes komponentu īpašības... Piemēram, pamestās aramzemēs ar pietiekami bagātu augsni 1–2 gados bieži izaug gandrīz tīrs ložņu kviešu stiebrs. Šis augs, ātri izplatoties ar garu sazarotu sakneņu palīdzību, aramzemi ieņem ātrāk nekā daudzas citas augu sugas, kas šeit var augt ne sliktāk kā kviešu zāle, bet izplatīties lēnāk. Pēdējie tikai pakāpeniski tiek ieviesti kviešu stiebrzāles fitocenozē un to sarežģī.

Līdzīgi un tā paša iemesla dēļ uz meža izdegušajām vietām aug tīri vītolu un zemes niedru biezokņi. Šeit, tāpat kā pamestajā aramzemē, ir visi apstākļi daudzu sugu augšanai, tas ir, sarežģītu fitocenožu veidošanai. Bet nosauktās divas sugas, kurām piemīt liela sēklu un veģetatīvās pavairošanas enerģija, izplatījās ātrāk nekā citas. Citu sugu iekļūšanu šādos biezokņos parasti aizkavē augsnes piesātinājums ar pionieru sugas sakneņiem un saknēm, kā arī to zālaugu blīvums. Tomēr šādi biezokņi ātri tiek izretināti, jo to veidojošās sugas ir prasīgas pret augsnes irdenumu (aerāciju) un dažreiz arī pret tās bagātību ar nitrātiem; to aizaugšana sablīvē augsni, noplicina to, kas izraisa pašizretināšanu.

Ir arī tādi augi, kas spēj radīt apstākļus salīdzinoši nabadzīgajai florai, kas ar tiem sadzīvo un uztur tos daudzus desmitus un simtus gadu. Tāda ir egle. Sūnainā egļu mežā stiprs ēnojums, gaisa un augsnes mitrums, augsnes skābums, lēni un slikti sadalošu pakaišu pārpilnība un citas pašas egles radītās gaisa un augsnes vides īpatnības pieļauj dažas citas augstāko augu sugas, kas ir pielāgojušās egļu meža vidi apmesties zem tā lapotnes. Ir vērts aplūkot izcirtumu šādā mežā, lai pārliecinātos, ka šis ekotops viņiem ir pilnībā piemērots, jo apkārtējā mežā ir daudz sugu, kuru nav. Tas nozīmē, ka egļu meža nelielais floristiskais piesātinājums ir tā vides ietekmes rezultāts.

Arī augu sabiedrības vide var sarežģīt tās floristikas sastāvu. Piemēram, stepē zem meža stādījumu lapotnes laika gaitā parādās dažādi meža augi, un sākotnēji vienkārši stādījumi pārtop sarežģītākās meža fitocenozēs.

Domājot par fitocenožu floristiskās bagātības vai nabadzības cēloņiem, redzam, ka tos visus var reducēt uz trīs faktoru grupām: pirmkārt, uz primārās vides (ekotopa) ietekmi, otrkārt, uz augu vides ietekmi. pati fitocenoze (biotops) un, treškārt, biotisko faktoru ietekme. Šie iemesli darbojas apgabala floras bagātības vai nabadzības un tās ekoloģiskās daudzveidības ietvaros, ko nosaka ģeogrāfija, vēsture un ekoloģija.

Noskaidrojot katras fitocenozes tā vai cita floristiskā piesātinājuma cēloņus, mēs noskaidrojam tās indikatīvo vērtību ekoloģisko apstākļu raksturošanai un to izmantošanas pakāpi augiem.

Floristiskā piesātinājuma pakāpe norāda uz fitocenozes vides izmantošanas pilnīgumu. Nav divu veidu, kas būtu pilnīgi identiski attiecībā uz vidi, tās izmantošanas ziņā. Tāpēc, jo vairāk sugu atrodas fitocenozē, jo daudzpusīgāka un pilnvērtīgāka ir tā aizņemtā vide. Un otrādi, fitocenoze, kas sastāv no vienas vai dažām sugām, liecina par nepilnīgu, vienpusēju vides izmantošanu, bieži vien tāpēc, ka vietējā florā nebija citu sugu, kas varētu augt. Piemēram, mežs bez krūmiem mazāk izmanto saules enerģiju nekā mežs ar krūmāju pamežu. Pamežs izmanto starus, kas iet cauri meža augšējai lapotnei. Ja zem pameža ir arī zāle vai zaļas sūnas, tad tās savukārt izmanto gaismu, kas iet cauri pamežam. Mežā bez pameža, zālēm un sūnām visa gaisma, kas iekļūst koku vainagos, paliek neizmantota.

Ja atceramies, ka zaļie augi ir vienīgie dabiskie aģenti, kas pārvērš saules starojuma enerģiju organiskā vielā ar milzīgu ķīmiskās enerģijas krājumu, tad kļūst skaidrs, cik svarīgi ir, lai augu sabiedrības būtu pēc iespējas sarežģītākas.

Fitocenožu floristiskais sastāvs dažreiz tiek mākslīgi palielināts. To panāk, pārsējot vai iestādot fitocenozēs citas augu sugas, pat vietējai florai svešas, bet dotajiem apstākļiem piemērotas. Dažreiz ekoloģiskie un fitocenotiskie apstākļi tiek mainīti ar to pašu mērķi.

Vācijā un Šveicē egļu meži tiek pārveidoti par ienesīgākiem jauktiem mežiem, stādot cita veida koksni (dižskābardis). Vienas sugas lopbarības graudu un to pašu pākšaugu kultūru vietā viņi labprātāk audzē jauktas labības-pākšaugu kultūras ne tikai tāpēc, ka tās ir lietderīgākas augsnes un siena kvalitātes uzlabošanai, bet arī tāpēc, ka izmanto lauka resursus un to produktivitāte ir lielāka nekā tīrām kultūrām.

Fitocenozes pilnīgas floras identificēšana

Visas augu sugas, kas veido fitocenozi, ir atkarīgas no pastāvēšanas apstākļiem, un katra suga veicina fitocenozes vides veidošanos. Jo pilnīgāk zināms fitocenozes floristiskais sastāvs, jo vairāk datu pētniekam ir vides faktoru izvērtēšanai.

Pilnīgas kompozīcijas atklāšana nav viegls uzdevums pat pieredzējušam floristam. Dažas augstāko augu sugas, kas atrodas fitocenozē novērošanas laikā, var atrast tikai sakneņu, sīpolu vai citu pazemes orgānu veidā, kā arī sēklu veidā augsnē, un tāpēc tās bieži vien ir sastopamas. palikt nepamanīts. Grūti noteikt stādu sugu piederību, juvenīlās formas. Sūnu, ķērpju, sēņu sugu atpazīšana prasa īpašu apmācību un prasmes, un fitocenozes mikrofloras noteikšanai nepieciešama īpaša kompleksa tehnika.

Pētot floristikas sastāvu, kā arī pētot citas fitocenozes struktūras pazīmes, nepieciešams, lai fitocenoze aizņemtu pietiekamu platību, lai atklātu visas tās pazīmes. Pat floristikas kompozīcijas uzskaites pilnīgums ir atkarīgs no reģistrētās platības lieluma. Ja, piemēram, ir vairāku desmitu augu sugu zālaugu fitocenoze, tad, izvēloties 0,25 m2 platību, lai ņemtu vērā floristikas sastāvu, mēs tajā atradīsim vairākas sugas. Divkāršojot vietni, papildus jau atzīmētajām tajā atradīsim sugas, kuru pirmajā nebija, un tiks papildināts vispārējais sugu sastāva saraksts. Tālāk palielinoties platībai līdz 0,75–2 m2 u.tml., sugu saraksts palielināsies, lai gan ar katru platības pieaugumu kopsaraksta sugu skaita peļņa kļūst mazāka. Platības palielināšana līdz 4 m2, 5 m2, 10 m2 utt., novērojam, ka atradņu ir vairāk, piemēram, 4 m2 jauna sugu saraksta papildināšana nenotiek vai gandrīz nenotiek. Tas nozīmē, ka mūsu ņemtā platība 4 m2 ir minimālā platība, lai atklātu visu pētāmās fitocenozes sugu sastāvu. Ja mēs aprobežotos ar mazāku vietu, nebūtu iespējams pilnībā noteikt sugu sastāvu. Ir veģetācijas apgabali, kas atšķiras no blakus esošajiem, bet ir tik mazi, ka nesasniedz zonu, kurā tiek atklāts fitocenozes floristiskais sastāvs, kuram tie pieder. Šīs zonas ir fitocenožu fragmenti.

Ir ierosināts termins "atklāšanas zona". Ārzemju autori lieto terminu "minimālā platība".

Dažādu veidu fitocenožu sugu sastāva noteikšanas apgabals nav vienāds. Tas nav vienāds vienas un tās pašas fitocenozes dažādām daļām. Piemēram, bieži vien pietiek ar 0,25–0,50 m2, lai sūnu segums uz augsnes mežā atbilstu visu veidu sūnām, kas atrodas konkrētajā fitocenozē tik mazā platībā. Zālaugu un krūmu segumam vienā fitocenozē nepieciešama liela platība, bieži vismaz 16 m2. Audzē, ja tā sastāv no vairākām sugām, noteikšanas laukums ir vēl lielāks (no 400 m2).

Dažādās pļavu fitocenozēs minimālā floristiskā sastāva noteikšanas platība nepārsniedz vai knapi pārsniedz 100 m2. Somu autori uzskata, ka pietiekama platība ir 64 m2.

Paturot prātā ne tikai fitocenozes floristiskā sastāva, bet arī dažādu citu struktūras īpatnību noteikšanu, padomju ģeobotāniķu praksē pieņemts ņemt vismaz 400–500 m2, dažkārt līdz 1000–1000 m2 lielu izmēģinājuma paraugu. 2500 m2, aprakstot sarežģītas meža fitocenozes - apmēram 100 m2 (ja fitocenozes platība nesasniedz šo lielumu, tā tiek aprakstīta kopumā). Sūnu un ķērpju fitocenožu platība bieži ir mazāka par 1 m2.

Fitocenoze- jebkura specifiska augu grupa visā tās aizņemtajā telpā ir samērā viendabīga pēc izskata, floristiskā sastāva, struktūras, eksistences ziņā un to raksturo samērā identiska augu un biotopa attiecību sistēma.

Fitocenožu galvenās iezīmes:

1. Fitocenozes sugu sastāvs nosaka klimats, edafiskie (augsnes) apstākļi, nelīdzens reljefs, biogēno un antropogēno faktoru ietekme, sugu bioloģiskās īpašības. Sugas īpatņu kopums augu sabiedrībā veido cenotisku populāciju jeb cenopopulāciju. Cenopopulāciju sastāvā ir dažāda vecuma, kā arī miera stadijas augi, piemēram, ziedaugu sēklas vai modificētie pazemes dzinumi.

2. Sugu kvantitatīvās attiecības kopienā nosaka tās izskatu un atspoguļo tajā cenotiskos procesus. Kvantitatīvās attiecības starp augiem fitocenozē izsaka ar tādu rādītāju kā sugas pārpilnība. To izsaka īpatņu skaitā uz platības vienību. Kvantitatīvi vērtējot, ir dominanti- sabiedrībā dominējošās sugas. Dominanci nosaka sugas projektīvais segums, īpatņu skaits, to svars vai tilpums. Dominanti ir visproduktīvākās fitocenozes sugas. Gadījumā, ja fitocenozē vienlaikus dominē divas vai vairākas sugas, tās sauc līdzradītāji. Antropofīti- sugas ir nejaušas fitocenozē, to uzturēšanās šajā sabiedrībā var būt īslaicīga. Fitocenozes sugu savstarpējās attiecības nosaka šo sugu pielāgošanās spēja kopdzīvei un vides apstākļi.

Kvalitatīva loma dažādas sabiedrības kopienas arī ir atšķirīgas. Rediģētāji ir augu sabiedrības sugu veidotāji, veidotāji, kas nosaka tās fitogēnās vides galvenās iezīmes. Edifikatoriem ir maksimāli vidi veidojoša loma, tie ietekmē ūdens, vides temperatūras režīmu, augsnes veidošanās procesa gaitu. Šajā sakarā redaktori lielā mērā nosaka fitocenozes sugu sastāvu un struktūru. Asectaroty- sugas, kurām ir maza ietekme uz fitogēnās vides veidošanos, tās ir sekundāras sugas, kas ietilpst dažādos līmeņos. Satelīti- sugas, kuras vienmēr ir sastopamas tikai atsevišķi.

3. Nākamā fitocenozes pazīme ir līmeņu pakāpe. - dažādu sugu augu orgānu izvietošana dažādos augstumos virs augsnes virsmas un dažādos dziļumos augsnē. Katram līmenim ir sava mikrovide, un tā zināmā mērā ir neatkarīga vienība. Tajā pašā laikā slānis ir daļa no vienota veseluma - fitocenozes. Slāņu skaitu sabiedrībā nosaka daudzi faktori, tostarp klimatiskie apstākļi, augsnes apstākļi, sugu bioloģiskās un ekoloģiskās īpašības. Slāņošanās nodrošina liela skaita īpatņu eksistenci ierobežotā platībā un pilnīgāku vides faktoru izmantošanu augiem (gaisma, ūdens, minerāli). Vislielākais āķu jedu skaits novērojams labvēlīgos apstākļos. Augu slāņveida izvietojums samazina konkurenci un nodrošina kopienu ilgtspēju.


4. Mozaīka - horizontāla sadalīšana fitocenozes ietvaros. Mozaīkas plankumus sauc par mikrogrupām. Parasti mikrogrupas ir mazas (līdz vairākiem metriem diametrā). Mozaīkuma klātbūtne ir fitocenozes mikro apstākļu neviendabīguma sekas: mikroreljefs, augsnes mehāniskā un ķīmiskā sastāva atšķirības un pakaišu biezums. Tajā pašā laikā mozaīkuma veidošanās ir saistīta ar augu savstarpējo ietekmi vienam uz otru (ēnojuma veidošana, pakaišu specifika, kas ietekmē augsnes veidošanās procesu,

5. Nākamā pazīme ir sinusitāte. . Sinusija- fitocenozes strukturālās daļas, ko raksturo specifisks sugu sastāvs, sugas specifisks ekoloģiskais raksturs un telpiskā izolācija. Līmenis (ja to veidojošās sugas pieder vienai un tai pašai dzīvības formai) un mikrogrupa (viendabīgās fitocenozēs) var būt sinūzija.

Līdzās telpiskajām atšķiras arī sezonālās sinūzijas, kuras pārstāv vienas sezonālās attīstības sugas. Tiem ir raksturīga ekoloģiskā izolācija un noteikta fitocenotiska loma sabiedrībā.

6. Fiziognomija - fitocenozes parādīšanās, ko nosaka dzīvības formas, kas veido fitocenozi.

7. Biežums fitocenozes raksturo sezonālas izmaiņas visos augu dzīvībai svarīgos procesos.

8. Biotopa raksturs - noteiktas teritorijas ekoloģisko pazīmju kopums, kas nosaka biocenozes pastāvēšanas iespējamību. Biotops tiek saprasts ne tikai kā vieta, kur aug fitocenoze, bet arī kā kvalitatīva īpašība noteiktai teritorijas zonai. Biotopa kvalitāti, pirmkārt, nosaka klimats, augstums virs jūras līmeņa, virsmas forma, ieži un to ietekme uz augsnes veidošanās procesiem, augšņu fizikāli ķīmiskās un bioloģiskās īpašības, gruntsūdeņu režīms, kā arī iespēja appludināt augsni. apgabalā.

Tundras veģetācija. Tundra galvenokārt sastopama ziemeļu puslodē. Tas aizņem lielas platības Eirāzijas, Ziemeļamerikas kontinentu ziemeļu malās, kā arī ir sastopams dienvidu puslodes Antarktikas salās. PSRS tundras aizņemtā platība ir 14,7% no visas valsts teritorijas.

Tundras ekoloģiskie apstākļi ir ārkārtīgi savdabīgi un izraisa noteiktu augu pielāgošanās spēju.

Arktiskajā un subarktiskajā klimatā tundras raksturīga iezīme ir koksnes veģetācijas trūkums. No esošajiem vides faktoriem vislielākā nozīme ir tundras augsnes termiskajām un ķīmiskajām īpašībām, kas izskaidro tās bezkoku cēloņus. Ir izvirzītas daudzas hipotēzes par tundru bez kokiem. Par vienu no galvenajiem iemesliem jāuzskata "fizioloģiskā sausuma" parādība, kas rodas pārdzesētā, atkausētā augsnē, kad koku saknes zemās temperatūras dēļ nevar "izmantot" augsnes ūdeni (BN Gorodkovs). Pēc dažu zinātnieku domām, tundrā klimata pārmaiņu dēļ pasliktinās ekoloģiskie apstākļi koku sēklu dīgšanai (VB Sochava).

Tundras flora izceļas ar noteiktu oriģinalitāti. Tās sugu sastāvs ir slikts, un tajā ir ne vairāk kā 500 augstāko augu sugu. Pielāgojoties tundras eksistences apstākļiem, veidojās noteiktas fitocenozes. Īpaši liela nozīme tajās ir zaļajām sūnām un ķērpjiem, kā arī daudzgadīgiem augiem, kas pielāgoti attīstībai īsā augšanas sezonā.

Tundras zālaugu veģetācija ir mazizmēra (5-15 cm), veido daudzus dzinumus, kuru dēļ tas bieži iegūst daļēji ovālu formu "spilvenu" formā (piemēram, drupatas, saksifrage augi). Tā kā vasarā ir daudz gaismas, tundras augiem ir lieli un spilgti ziedi (polārā magone, neaizmirstamā, darva utt.).

Tundrā plaši izplatīti arī krūmu augi ar raksturīgu kokainu stublāju un blāvām ādainām lapām ar vaskainu pārklājumu un pubescenci (mellenes, dzērvenes, lācenes, dread u.c.).

No krūmiem tundrā plaši izplatīts ir tikai pundurbērzs un dažāda veida kārkli. Šiem mazizmēra krūmiem ir mazas pubescējošas lapas, guļoši stumbri, bieži paslēpti sūnu segumā. No skujkoku krūmiem netālu no tundras dienvidu robežas sastopams kadiķis, bet Austrumsibīrijā - elfu ciedrs.

Tundra, kas ir plaši izplatīta trīs kontinentos, nepaliek viendabīga. To robežās no ziemeļiem uz dienvidiem ir iespējams iezīmēt regulāru noteiktu maiņu tundras veidi(veidojumi).

Arktiskā tundra ir izplatīta Ziemeļu Ledus okeāna piekrastē. Tā veģetācijas segumam raksturīgs skrajums (seguma platība nepārsniedz 60%). No krūmiem šeit sastopams tikai baiss. Zālāju sugas pārstāv grīšļi, kokvilnas zāle, polārās magones uc Sūnu segumu veido daudzveidīgas un zaļas sūnas. Ķērpjiem raksturīgas zvīņu formas. Teritorijas, kuras neaizņem veģetācija, ir akmeņainas vietas, apgabali, kurus sarežģī akmeņu daudzstūri un daudzstūri.

Sūnu-ķērpju tundrai raksturīgs sarežģīts veģetācijas segums. Mālainās augsnēs veidojas zaļo sūnu sūnu segums. Šī veidojuma augšējā līmenī ir pārstāvēti kārkli, mellenes un dredi; no graudzālēm - grīšļi, arktiskā zilzāle.

Ķērpju asociācijas ir plaši izplatītas smilšainās augsnēs. To izplatībā var ieskicēt šādu ģeogrāfisko modeli. Arktikas rietumos (līdz Jeņisejas upei) dziļas sniega segas klātbūtnē ir plaši izplatītas ziemeļbriežu tundras (dominē ķērpis - ziemeļbriežu sūnas), kas ir vērtīgas ganības ziemeļbriežu audzēšanai. Taimiras pussalas austrumu daļā maz sniega ziemu apstākļos ir plaši izplatīti krūmāji ķērpji (allektoria, tsetraria).

Sūnu-ķērpju tundrām raksturīgs ievērojams purvainums (līdz 30%). Purvi galvenokārt ir zemas sūnas un grīšļi ar raksturīgu paugurainu reljefu (64. att.).

Krūmu tundra ir veidojums, kas aizvieto sūnu-ķērpju tundru dienvidos. Arktikas rietumu sektorā


krūmus pārstāv pundurbērzs (pundurbērzi). Uz austrumiem no upes. Ļenā dominē dažāda veida kārkli un alkšņi. Raksturīga ir krūmu augu plaša attīstība. Purvi aizņem ļoti lielas platības (līdz 50%).

Dienvidos tundru ierobežo meža tundra. Šajā apakšzonā mijas gaiši meži un tundras apgabali. Tātad Eiropas un Ziemeļamerikas mežu tundrā bērzu un egļu meži ir plaši izplatīti, Āzijas valstīs - lapegle. Meža tundrā koki atrodas tālu viens no otra, to augstums nepārsniedz 6-8 m, ir plāni izliekti stumbri. Zemsedzē dominē ķērpji, zaļas sūnas un stiebrzāles (65. att.).

Meža tundra jāuzskata par pārejas joslu uz meža zonu. Tā robeža ir ļoti līkumaina. Uz plakaniem starpceļiem tundra virzās uz dienvidiem. Gluži pretēji, gar dienvidu ekspozīcijas upju ielejām un kalnu nogāzēm mežs virzās uz ziemeļiem. Meža-tundras audžu retums ir nelabvēlīgu klimatisko apstākļu, kas saistīti ar zemu nokrišņu daudzumu, sekas.

Jāatzīmē, ka robeža starp tundru un mežu nepaliek nemainīga un ir pakļauta noteiktai dinamikai. Tādi fakti kā Tālo Ziemeļaustrumu un Ziemeļamerikas tundras aizaugšana ar lapegļu mežiem, arktiskās tundras plankumainu un daudzstūrainu apgabalu aizaugšana liecina, ka meža robežai ir tendence mainīties ziemeļu virzienā.

Taigas veģetācija.Šis veģetācijas veids ir plaši izplatīts ziemeļu puslodes mērenajā zonā - Eirāzijā un Ziemeļamerikā. PSRS ietvaros taiga aizņem vairāk nekā 11 milj. km 2.

Taiga tipa veģetācija ir mezofila, un to pārstāv tādas dzīvības formas kā skujkoki, krūmi, stiebrzāles uc Šis fitocenozes veids izceļas ar sarežģītu struktūru un lielu daudzveidību. Nākotnē skujkoku mežu raksturojums tiks dots uz PSRS taigas piemēra.

Mežu klasifikācija tiek veikta, ņemot vērā mežu veidojošās sugas, tas ir, tie koku veidi, kas dominē mežā. Pamatojoties uz to, skujkoku meži tiek sadalīti sīkāk tumši skujkoki(egle, egle, ciedrs) un gaišs skujkoks(priede, lapegle).

Skujkoku mežu izplatību lielā mērā nosaka to meža veidojošo sugu izplatības platība (sk. 62. att.). Tajā pašā laikā, lai padarītu mežu raksturojumu konkrētāku un parādītu visu daudzveidību, viņi izmanto jēdzienu meža veidi. Meža tipus izšķir, pamatojoties uz vispārējām fitocenozes fiziognomiskām iezīmēm, tās floristisko sastāvu un biotopu apstākļiem. Taksonomiskā nozīmē meža veids tuvojas asociācijas jēdzienam.

Apsveriet īsu skujkoku mežu galveno veidojumu aprakstu.

Egļu meži. Šis veidojums ir visizplatītākais PSRS Eiropas daļas un Rietumsibīrijas tumšajos skujkoku mežos. Egle ir mežu veidojoša suga. PSRS egļu skaitā ir līdz 10 sugām, no kurām visizplatītākās ir parastā egle (PSRS Eiropas daļa) un Sibīrijas egle (PSRS Eiropas daļas ziemeļaustrumos un Rietumsibīrijā).

Egle ir viena no ēnu izturīgajām sugām, tāpēc egļu meži ir blīvi un noēnoti. Pamežs egļu mežā nav plaši attīstīts. Pamežā ir krūmi: smiltsērkšķi, sausserdis, kadiķis. Zālaugu segumam raksturīgi pundurkrūmi (brūklenes un mellenes), paparde, lācene, oksālis, ziemciete uc Egļu mežā ir daudz zaļo sūnu un bārdaino ķērpju.

Egļu meži veido lielu skaitu biedrību. Pašlaik to identificēšanai, kā arī izplatīšanas modeļu noteikšanai izmanto ekoloģiskās sērijas metode, izstrādājusi Acad. V.N.Sukačovs. Ekoloģiskās sērijas ļauj noteikt augu asociāciju izvietojuma secību saistībā ar ekoloģisko apstākļu izmaiņām (66. att.).

Ja ņemam vērā egļu meža veidu izmaiņas atkarībā no vides apstākļiem, tad var iezīmēt šādu modeli. Optimāli augšanas apstākļi (punkts O) spēļu asociācija skābenes egļu mežs. Palielinoties sausumam un samazinoties augsnes auglībai (rinda A) asociācija tiek nomainīta egle-brūklene. Paaugstināta sausuma apstākļos tas aug egle-ķērpis. Mitrās vietās ar stagnācijas pazīmēm


ūdens aizsērēšana (rinda V) attīstās egle-melleņu. Tipiska egļu mežu asociācija ir egļu mežs, kas aug zemās liekā mitruma vietās. Aizsērēšanas apstākļos to aizstāj ar sfagnu egļu mežs- asociācija, kurā egle ir stipri nomākta, un sfagnu sūnas veido nepārtrauktu segumu (sērijas beigu loceklis V). Plūstoša mitrināšanas apstākļos (rinda D) gar strauta ielejām veidojas asociācija purva zāles egļu mežs(upes gultne) ar attīstītu pamežu. Arī asociācija ir savdabīga ozolu egļu mežs, kas atrodas meža zonas auglīgākajās augsnēs (rinda AR). Egle parasti satur platlapju sugu (ozols, liepa) piejaukumu, pamežā lazda, veidojas arī segums, kur dominē platā ozola zāle.

Iepriekš minētās egļu meža asociācijas neizsmeļ visu daudzveidību. Aplūkotās ekoloģiskās rindas parāda, kā mainās asociāciju sastāvs, mainoties ekoloģiskajiem apstākļiem un novietojumam reljefā (67. att.). Tādējādi ekoloģiskās sērijas var uzskatīt par vienu no metodēm augu asociāciju izpētei ar to biežajām izmaiņām telpā.

Zināms modelis iezīmējas tumšo skujkoku mežu izplatībā PSRS teritorijā. PSRS Eiropas daļā dominē egļu meži, kas aizņem plašas un līdzenas ūdensšķirtnes. Rietumsibīrijas zemienē šāda veida meži virzās uz upju ielejām kā vairāk nosusinātām vietām. Sibīrijas dienvidos tie ir sastopami kalnos, kur palielinās egles un ciedra līdzdalība (Tien Shan).

Egļu meži pēc savām īpašībām ir tuvi eglēm. Viņu dominējošās apvienības pieder pie "zaļo strādnieku" grupas.


Egļu mežu izplatība ir ierobežotāka. Viņi izvairās gan no sausiem, gan mitrājiem. Bieži sastopami jauktie egļu meži ar Sibīrijas egļu un ciedra piejaukumu (Rietumsibīrijas zemiene, Urāls, Altaja, Sajani u.c.).

PSRS lielu platību aizņem lapegles meži. Lapegles izplatības apgabals atrodas Austrumsibīrijā (uz ziemeļiem no 48 ° Z), kur Daurijas lapegle ir plaši izplatīta. Šī šķirne, kurai ir virspusēja sakņu sistēma, ir labi pielāgota augšanai krasi kontinentālā klimatā purvainās augsnēs, kurās bieži sastopams mūžīgais sasalums. Sibīrijas lapegle ir plaši izplatīta Sibīrijas dienvidu kalnos.

Lapegļu mežiem raksturīga iezīme ir tā, ka tie veido tīru audzi. Tā kā vainagu blīvums mežā ir neliels, lapegļu mežam ir parka izskats. Augšējā līmenī lapegle sasniedz 30-35 m augstumi. Zemsedzē dominē augstienes stiebrzāles un krūmāji (niedres, brūklenes), vietām sfagnu sūnas. Lapegles mežos ir liels vērtīgas rūpnieciskās koksnes krājums, un tie ir arī vērtīgi medību lauki.

Priežu meži. Tas ir visizplatītākais skujkoku mežu veids mērenajā joslā. Parastā priede ir galvenā mežu veidojošā suga. Citu veidu priedes (Krimas, Pitsundas uc) ir ļoti ierobežotas.

Salīdzinot ar citām koku sugām, priedei ir liels ekoloģiskais areāls. Visvairāk tas ir izplatīts smilšainos līdzenumos un upju terasēs. Tajā pašā laikā kūdras purvos tas veido savdabīgas asociācijas. Priežu meži iekļūst meža-stepju zonā un ir sastopami kalnos.

Priežu mežos, tāpat kā lapegļu mežos, bieži vien ir tīras viena vai divu līmeņu struktūras audzes. Zāles segums tajos ir nabadzīgs, un to galvenokārt raksturo krūmāju (viru, mellenes, brūkleņu u.c.) pārsvars. Sauso biotopu priežu mežos veidojas ķērpju jeb zaļo sūnu segums (68. att. 1).

Priežu meža galvenās asociācijas un to maiņas likumsakarības var izteikt ar egļu mežiem līdzīgu ekoloģisko rindu sistēmu, kas ietver noteiktu ekoloģisko apstākļu asociācijas (ķērpju priežu mežs, zaļo sūnu priežu mežs, sfagnu priežu mežs, utt.).

Ciedru meži savu asociāciju sastāvā ir tuvi priežu mežiem. To izplatības apgabals aprobežojas ar PSRS Eiropas daļas ziemeļaustrumiem un Rietumsibīriju. Ciedru meži, tāpat kā priežu meži, ir sastopami sfagnu purvos. Sibīrijas kalnos jaukta tipa ciedru meži ir ciedra lapegle (Altaja, Sayan uc).

Skujkoku (taigu) mežu izplatības ģeogrāfiskie modeļi ziemeļu puslodē ir diezgan sarežģīti. Skujkoku meži, kas izplatīti mērenajā joslā, pēc sastāva ievērojami mainās gan no ziemeļiem uz dienvidiem, gan no rietumiem uz austrumiem.

Pašlaik ģeobotāniķi taigas tipa mežus iedala trīs veidojumu grupās: ziemeļu taiga, vidējā un dienvidu taiga, kuriem raksturīgs noteiktu meža veidu pārsvars. Ģeogrāfiski tie apzīmē platas svītras (apakšzonas), kas skaidri izsekojamas līdzenumos (Krievijas līdzenums, Rietumsibīrijas zemiene). Tādējādi PSRS Eiropas daļas ziemeļu taiga, kas atrodas uz dienvidiem no meža-tundras, izceļas ar Sibīrijas izcelsmes sugu (egles, ciedra, lapegles) dominēšanu. Šeit dominējošais meža veids ir egļu-zaļas sūnas. Vidējai taigai raksturīgi egļu (melleņu egle) un egļu-egļu meži; dienvidu taiga - egļu meži ar platlapju sugu (ozolu, gobu, liepu, kļavu) piejaukumu. Ziemeļu un vidējā taiga ir ļoti purvaina, un augstajos purvos bieži sastopami sfagnu priežu meži.

Taiga PSRS Āzijas daļā saglabā to pašu sadalījumu. Tā atšķirīgā iezīme ir lielais mežu purvainums (līdz 50%).

Rietumsibīrijas zemienes ziemeļu taigā (dienvidu robeža sakrīt ar Ob upes platuma posmu) ir plaši izplatīti ciedra, egļu-lapegles un priežu meži. Uz austrumiem no upes. Jenisejā mūžīgā sasaluma attīstībā dominē lapegles meži.

Vidējo taigu Rietumsibīrijā raksturo tumši skujkoku egļu ("urmaņu") un ciedru mežu dominēšana. Vidussibīrijā un Jakutijā tos aizstāj lapegles-priežu meži (Daūrijas lapegle).

Dienvidu taigu raksturo priežu un bērzu mežu pārsvars, bet zemās vietās - egļu-egļu (Rietumsibīrija), ciedra-egļu (Centrālā Sibīrija) un lapegles meži (Transbaikalia). Īpašu šķirni pārstāv purvainie lapegļu meži “mari”, kas ir plaši izplatīti Centrālajā un Austrumsibīrijā un Aizbaikālijas dienvidu reģionos. Meži sastāv no Daurijas lapegles, tajos ir pundurbērza (bērza) pamežs un vienlaidus sfagnu segums. Šāda veida meži aprobežojas ar upju ielejām, kur veidojas kūdras purvainas augsnes.

Rietumeiropas skujkoku meži neveido iezīmētās apakšzonas un aug tikai kalnos (Alpi, Pireneji, Karpati u.c.). Papildus priedei un eglei ir arī Eiropas lapegle un egle, kas veido īpašu meža joslu.

Skujkoku meži Ziemeļamerikā aizņem lielas platības (Labradora, Aļaska, Klusā okeāna piekrastes kalni, Atlantijas līdzenumi). Atšķirībā no Amerikas tipa Eiropas skujkoku mežiem, tie pārsteidz ar visdažādākajām priežu, egļu, egļu, lapegles sugām. Mežos, īpaši cietzemes rietumu piekrastē, sastopamas arī specifiskas sugas, piemēram, Duglasa egle, vilciens, tūja, Sjerranevadā - milzis sekvoja(mamuta koks). Nosauktās koku sugas izceļas ar savu gigantisko augstumu (līdz 80-100 m). Amerikas taigas sugu bagātības galvenais iemesls ir labvēlīgie apstākļi sugu migrācijai ledus laikmetā.

Vasarzaļi lapu koku meži. Lapu koku meži mērenajos platuma grādos ir plaši izplatīti jūras klimatā. Eirāzijā šie meži ir raksturīgi Rietumeiropai, Krievijas līdzenuma dienvidiem, Kaukāzam un Karpatiem. Tālāk uz austrumiem tos aizstāj skujkoku meži. Lapu koku mežu areāls ir pārstāvēts PSRS Tālajos Austrumos, Ķīnas austrumos un Japānas salās. Lapu koku meži ir sastopami Amerikā (Patagonijā).

Lapu koku mežus iedala platlapju un sīklapu mežos.

Plašlapu mežu veidojošās sugas ir ozols, dižskābardis, liepa, kļava, goba un osis. Šiem mežiem ir labi attīstīts vainags, un augšējo slāni tajos parasti veido viena mežu veidojoša suga. Tā kā meži ir ēnaini, pamežs un zāles sega ir vāji izteikta. Starp augu sugām dominē efemeroīdi, kas intensīvi attīstās pavasarī un rudenī. Tipiski lapu koku mežu veidojumi ir šādi.

Dižskābarža meži ir visizplatītākie Rietumeiropā. Netālu no areāla ziemeļu robežas tie ir izplatīti līdzenumos, Dienvideiropā - kalnos, kur tie veido meža joslu. PSRS ietvaros dižskābaržu meži ir sastopami Ukrainas rietumos, Moldovā, kā arī Karpatos, Krimā un Kaukāzā, kur tie veido īpašu jostu.

Eiropas dižskābaržu meži ir tāda paša veida. Tajos esošās mežu veidojošās sugas ir dižskābardis. Lielās ēnas dēļ pameža un vasaras stiebrzāles parasti nav. Kalnos dižskābarža satelīti ir egle, īve.

Ziemeļamerikas (ASV austrumos, Kanādā) dižskābaržu meži atšķiras no Eiropas. Mežos ir daudz dažādu sugu, bet dominējošās sugas ir Amerikas dižskābardis un cukurkļava. Raksturīgi ir savvaļas vīnogu vīnogulāji.

Ozolu meži ir visizplatītākais lapu koku mežu veids. PSRS ozolu meži ir plaši izplatīti Eiropas daļā, kur tie veido lapu koku mežu apakšzonu. Ozolu mežos galvenā mežu veidojošā suga ir kātainozols, kas jaukts ar kļavu, osi, liepu, gobu. Ozolu birzis ir daudzpakāpju. Viņiem ir izteikts lazdas, euonymus pamežs. Zāles segumā pārstāvēti augi - platā ozola zāle (iesnas, plaušu zāle, naga šķeltne u.c.), efemeroīdu aspekts ar zemsniega attīstību raksturīgs arī pavasarī (sk. 68. att., 1, 2). Ozolu meži, salīdzinot ar dižskābaržu mežiem, ir plašākā izplatības areālā un sastopami arī citās apakšzonās, piemēram, mežstepēs, kur gar gravām veido gravu mežus. Rietumeiropas ozolu mežos mežu veidojošās sugas ir akmeņozols un pūkains ozols, kas apvienots ar mūžzaļo rododendru un īvi (Īrija). Ziemeļamerikā ozolu meži ir izplatīti rietumu kontinentālajos reģionos, kas robežojas ar prērijām. Atšķirībā no Eiropas sugām liela daļa ir platlapju sugas: vairākas ozolu, kļavu, valriekstu, platānu uc sugas. Vīnogulāji ir raksturīgi arī ozolu mežiem.

Mazlapu meži (bērzs, apse, alksnis) kopā ar skujkokiem un platlapju kokiem tie ir īpaši izplatīti. Pēc izcelsmes šie meži ir sekundāra, kas plaši izplatījās pēc lapu koku un skujkoku mežu izciršanas. Tomēr Rietumsibīrijas meža stepēs ir primāro bērzu mežu piemēri. (mietiņi) un Kamčatkā.

Ir arī jaukta tipa meži - skujkoku platlapju meži, kuros nozīmīgu vietu ieņem sīklapu sugas. Šie meži pārsvarā atrodas uz skujkoku un lapu koku mežu robežas. Atkarībā no vides apstākļu izmaiņām mainās dažāda veida skujkoku un platlapju meži: ozolu meži norobežojas upju ieleju dienvidu atseguma nogāzēs, priežu meži bieži sastopami terasēs, bet egļu meži atrodas uz upju ieleju nogāzēm. saplacinātas ūdensšķirtnes. Jauktie meži īpaši raksturīgi PSRS Eiropas daļai, kur tie veido veselu apakšzonu.

Stepes veģetācija.Stepes ir kserofītiskas dabas zālaugu veģetācijas veids ar slēgtu zālaugu, kas attīstās mērenā klimatā ar vasaras nokrišņu trūkumu. Lielākās stepju platības atrodas PSRS, kas plašā joslā stiepjas Eiropas un Āzijas daļā. Stepes (pashts) atrasts Donavas zemienē. Ziemeļamerikā stepes sauc par prērijām.

Plašie stepju plašumi (pampas) Dienvidamerikas, Āfrikas un Austrālijas subtropu daļās.

Mēs apsvērsim stepju veģetācijas galvenās iezīmes, izmantojot PSRS stepju piemēru. Fiziognomisko īpašību ziņā stepju veģetācija krasi atšķiras no citiem zālaugu veidiem (piemēram, pļavām, purviem), jo tai piemīt kserofītiskas pazīmes. Vasaras sausuma pārnešanai augi ir izstrādājuši tādus pielāgojumus kā vaska pārklājums uz lapām, to pubescence un dažos gadījumos lapu plātnes samazināšana. Visām augu sauszemes veģetatīvajām daļām ir blāvi zaļa nokrāsa, kas rada noteiktu stepes fonu.

Steppe veģetāciju raksturo īpašu floristikas grupu pārsvars. Ir plaši attīstīti kūdras graudaugi, ar šaurām salocītām lapām un velēnu, kas dziļi iesēdusies augsnē (spalvu zāle, auzene, tievkājains). Arī prezentēts grīšļi, pākšaugi, garšaugi, efemēra.

Steppe raksturīgākā iezīme ir tā dinamisms. Stepes flora sastāv no augiem, kas savās fenoloģiskajās fāzēs nesakrīt. Tāpēc stepes izskats, tās krāsu fons dažādos periodos mainās. Tātad agrā pavasarī stepes izskatu nosaka dzelteno tulpju, zilo hiacinšu, zeltaino zosu sīpolu un balto krokusu ziedēšana. Maija stepju sudrabainā krāsa ir saistīta ar spalvu zāli. Tumbleweed augi zied jūnijā. Stepes zeltaini zaļais fons jūlijā ir saistīts ar “tyrsa” spalvu zāles ziedēšanu. Augustā sāk ziedēt vērmeles un stepju asteres.

Visā ziedēšanas periodā stepē ir līdz 12 krāsainām fāzēm (Streletskaya Steppe). Novērotās aspektu izmaiņas stepē jāuzskata par veģetācijas pielāgošanos noteiktiem ekoloģiskiem apstākļiem.

V.V. Alehins sadalīja PSRS stepes veidi: ziemeļu (pļavu) stepes un dienvidu stepes, kas atrodas uz robežas ar pustuksnešiem.

Ziemeļu stepēm ir raksturīga krāsainu forbu attīstība. Spalvzāles līdzdalība ir niecīga (parastā spalvzāle un šaurlapu spalvzāle). No graudaugiem pārsvarā ir irdenas ķekaras (uguns, savvaļas auzas, smilga zāle utt.). Maksimālā sugu bagātība tiek atzīmēta, ja sugu skaits uz 1 m 2 sasniedz 80, un to skaits - līdz 2000. Stepes fitocenozēm ir sarežģīts slāņojums.

Dienvidu stepes izceļas ar spalvu zāles pārsvaru, veidojot aspektu: spalvu zāle (auzene) un spalvu zāle - “tyrsa”. Zāles segumā ir ļoti maz augu. Krasi izteikta tikai pavasara efemeroidu (tulpju) fāze un palielināts kūleņu augu skaits. Dienvidu stepēs zāles sega ir ļoti reta, un kopumā tai raksturīga zema sugu bagātība salīdzinājumā ar ziemeļu stepēm: par 1 m 2 teritorijā ir ne vairāk kā 12 sugas.

PSRS Eiropas daļā ziemeļu un dienvidu stepes ir pilnībā uzartas. Izdzīvojušās neapstrādātās teritorijas ir pasludinātas par rezervēm.

Sibīrijas stepēm ir daudzas kopīgas iezīmes ar Eiropas stepēm. Taču savdabīga reljefa (Barabinskas stepe) apstākļos tie ir apvienoti ar zālaugu purviem un sāls purviem. Rietumsibīrijas stepēs dominē spalvu zāle. Netālu no bērzu meža-stepju robežas aug meža, purva sugas, kā arī sālszāles.

Ziemeļamerikas prērijas floristiskā sastāva ziņā ir tuvas Eiropas stepēm. Amerikas prērijās dominē trīs labības veidi: spalvu zāle, kviešu zāle un grams (pēdējā nav sastopama Eiropas stepēs). Prēriju iezīme ir dziļi iesakņojušos sugu izplatība, kurā saknes sniedzas 1,6-2 dziļumā. m. Tajā pašā laikā labība izceļas ar augstu augstumu (80-120 cm).

Stepes veidi Ziemeļamerikā ir ļoti dažādi. Lielo līdzenumu augsto zālāju prērijas ir tuvu "ziemeļu" tipa stepēm. Graudaugu veidojumos dominē tādas zāles kā bārdainais grifs, Indijas zāle, spalvu zāle, kviešu zāle. Pavasarī bagātīgi tiek prezentēti ziedoši augi.

Prēriju plato sausākos apstākļos ir plaši izplatītas zemās zāles stepes, kurās dominē blīvas velēnu stiebrzāles (gramzāle, endēmiskā bizonzāle).

Dienvidamerikas "Pampas" aizņem plašus līdzenumus kontinentālās daļas dienvidos un austrumos (Argentīna, Urugvaja). Veģetācijai ir visas kserofītu pazīmes, un to raksturo skaidri izteikti mainīgi aspekti. Steppe galvenie elementi ir daudzgadīgie stiebrzāles no spalvzāles ģints, bārdainais grifs, prosa. Dažādi garšaugi.

Tuksneša veģetācija. Tuksneša veģetācijas tipam raksturīgs puskrūmu un krūmu pārsvars. Faktori, kas nosaka tuksneša attīstību, būtībā ir klimatiskie, jo tie veidojas sausā klimatā ar augstu mitruma deficītu zemeslodes ekstratropiskajos un tropiskajos reģionos (PSRS tuksnešos, Vidusāzijā, Sahārā, Kolorādo, Dienvidamerikā, Austrālija uc) - Nelabvēlīgi tuksnešos ir arī edafiski apstākļi: augsnē ir trūdviela un sāļi, gruntsūdeņi atrodas lielā dziļumā. Tuksneša veģetācijai, salīdzinot ar stepēm, ir raksturīgs straujš sausuma izturīgo sugu pieaugums. Augu pielāgošanās procesā nelabvēlīgiem klimatiskajiem apstākļiem, virkne dzīvības formas. Starp tiem ir augi, kas ir visvairāk pielāgoti sausuma paciešanai kserofīti, ar attīstītām saknēm un virspusējām sānu saknēm, cietu kātu, samazinātām lapām. Raksturīgākie pārstāvji ir puskrūmu augi, piemēram, kamieļa ērkšķis, melnbaltais saksulis u.c. (69. att.).

Vēl viena dominējošā dzīvības forma ir efemeroīdi.Šie bumbuļveida un sīpolu daudzgadīgie augi beidzas

veģetācija 1-2 mēnešus pirms sausuma perioda sākuma (sīpolpuķes, tulpes, sīpoli). Šajā laikā tuksnešus klāj nepārtraukts ziedošu augu paklājs.

Daudziem tuksneša augiem ir iespēja uzkrāt ūdens rezerves matiņos, kas pārklāj lapas (piemēram, kokpeku puskrūmā) vai lapu un stublāju audos (augi). sukulenti). Pēdējie ir ļoti raksturīgi daudziem pasaules tuksnešiem. To galvenie pārstāvji ir kaktusi, pienazāle uc Ūdens daudzums, ko tie uzkrāj, var būt 96% no to svara. Nosauktās dzīvības formas veido sarežģītu sarežģītību ar žagaru augiem.

Ņemot vērā vides apstākļu raksturu un galvenokārt nokrišņu veidu, substrāta raksturu, zemeslodes tuksnešus var iedalīt vairākos veidos: mālaina, smilšaina, akmeņaina, sāļaina. Apskatīsim to galvenās iezīmes, izmantojot PSRS tuksnešu piemēru.

Vidusāzijas tuksneši aizņem vairāk nekā 2 miljonus kvadrātmetru. km 2(10% no platības). Atkarībā no klimatiskajiem apstākļiem tos var iedalīt ziemeļu un dienvidu daļā.

Ziemeļu tuksneši veidojas mērenā kontinentālā klimatā ar vienmērīgu nokrišņu sadalījumu visa gada garumā. Tie galvenokārt ir māla tuksneši (Ustyurt, Bet-Pak-Dala utt.).

Kopīga to veģetācijas seguma iezīme ir kserofītu-pundurkrūmu pārsvars kombinācijā ar dzeloņstieņiem. Atkarībā no augsnes veidojas vairākas tipiskas fitocenozes. Visizplatītākie ir vērmeļu tuksneši (mālaini), kuriem raksturīgs dažāda veida vērmeļu un sālszāles pārsvars. Veģetācijas sega vienmuļa un ļoti skraja (segums nepārsniedz 40%).

Teritorijās ar ļoti sāļu augsni plaši izplatīti ir sālszāles tuksneši, ko pārstāv asociāciju grupa, kurā dominē zemais kokpek pundurkrūms un bijurguns.

Nosauktie tuksnešu veidi neaizņem lielas platības. Sarežģīta mikroreljefa apstākļos atkarībā no augsnes sāļuma pakāpes tie veido kompleksus. Piemēram, ieplaku un šķīvīšu ieplaku dibenā ir plaši izplatīts Kokpekas tuksnesis, to nogāzēs – sālszāles tuksnesis, paaugstinātās vietās – vērmeļu tuksneši (70. att.). Šī veģetācijas segas sarežģītība atspoguļojas ģeobotānisko karšu leģendās.

Klimatiski dienvidu tuksneši ir diezgan atšķirīgi temperatūras un izteikta pavasara-rudens maksimālā nokrišņu daudzuma ziņā. Tas izskaidro to būtisko atšķirību un plašo veidu dažādību.

Dienvidu varianta mālu tuksneši veidojas pakājes lesu līdzenumos (Kopet-Dag, Pamir-Alai, Tien Shan). Viņu veģetācijai ir mezofītisks raksturs. Pavasarī veidojas vienlaidu zālāju velēna, ko var pielīdzināt pļavai. Raksturīgākie augi ir sīpolveida efemēri: grīšļi, sīpolpuķes, kas veido blīvu, lai arī zemu (20 cm) velēna. Projektīvais segums sasniedz 80-100%. Pavasarī īslaicīgo tuksnesi izmanto kā ganību zemi. Vasarā visi efemēri mirst, un augsnes virsma ļoti izžūst.

Smilšu tuksneši (Karakum, Kyzylkum, Muyunkum, Balkhash smiltis u.c.) izceļas ar vislielāko augu asociāciju daudzveidību. Šeit tiek atzīmētas dažādas dzīvības formas, tostarp efemēri, krūmi un koki.

Tas lielā mērā ir saistīts ar smilšu īpašībām, kurās tiek izveidots labvēlīgs ūdens režīms (caurlaidība, slikta kapilaritāte, spēja kondensēt mitrumu). Smilšainā tuksnesī 100-150 dziļumā cm pastāv nemainīgs mitruma horizonts, ko pavasarī papildina "karājošais horizonts". Nelabvēlīgo vides faktoru skaitā smiltīs jāietver to mobilitāte. Augi kā pielāgojums audzēšanai uz kustīgām smiltīm veido dziļi iesakņojušās nejaušas saknes.


Augu asociāciju izplatība ir atkarīga no smilšu fiksācijas pakāpes. Uz pārvietojamām kāpām un kāpu ķēdēm dominē augstie graudi Celine(līdz 1 m), juzgun, smilšu akācija- zemi koki (līdz 6 g) ar raksturīgu "raudošu" formu (71. att.).

Vietās, kur veidojas grēdas un paugurainas smiltis, ir plaši izplatīti grumbuļi baltais saksauls(līdz 2-3 m). Tā atšķirīgā iezīme ir vasaras zaru nobiršana. Citi krūmi ietver Juzgun un koku līdzīgs hodgepodge. Zem baltā saksa nojumes veidojas zālaugu efemēru un efemeroīdu segums.

Sāļie tuksneši parasti aprobežojas ar upju terasēm (Amudarja, Ili utt.), jūras piekrasti un dziļas ieplakas, kur veidojas ļoti sāļas augsnes. Tos raksturo sava veida sālszāle (halofītiskā) veģetācija, starp kurām dominē sulīgi augi. Tipiskākie augi ir: sarsazan - krūms ar gaļīgu stublāju (reti sarsazan biezokņi aizņem lielas platības Kaspijas jūras piekrastē), sulīgs hodgepodge(tamariks) - augi, kuru lapas klāj sāls garoza, un sēra vērmele.

Uz nedaudz sāļainām augsnēm, asociācijas melnais saksauls- bezlapu kokam līdzīgs žagars, sasniedzot 5-9 augstumu m. Blīvi melno saksu biezokņi ir izplatīti Balkhašas reģionā, Amudarjas lejtecē uc Saxaul ir laba degviela, kuras kaloritāte ir nedaudz zemāka par dažu veidu oglēm.


Tuksneša veida veģetācija uz zemeslodes aizņem ievērojamas platības. Eirāzijā, ārpus PSRS, ir plaši izplatīti plaši tuksneši, kas veidojas subtropu un tropu klimatā (darva, Registāna, Rub-El-Khali, Sīrijas, Gobi, Aļasanas u.c.). Galvenokārt tie ir kalnu tuksneši, kuriem raksturīgi ērkšķainu spilveniem līdzīgu krūmu (astragalus), sukulentu un vērmeļu attīstība.

Lielas platības (līdz 40%) aizņem tuksnesis Āfrikā (Sahāra, Kalahari u.c.). Sahāras veģetācija zināmā mērā tuvojas Vidusāzijas tuksnešiem. Smilšainās vietās bieži sastopami krūmi (kamieļa ērkšķis, akācija) un stiebrzāles (kas saistītas ar selīnu). Lielas platības aizņem arī akmeņains tuksnesis ("gammada"), kam raksturīgi ķērpji, kas uz akmeņiem veido vienlaidu garozu, un reti puskrūmi. Dienvidāfrikas tuksnešiem ir raksturīgs sukulentu dominēšana, kas izceļas ar sugu pārpilnību: alveja, piena zāle (Karoo tuksnesis).

Smilšainajā Kalahari tuksnesī dominē labība, bet no koksnes formām - akācija.

Savdabīgākais ir Namibas tuksnesis (Oranžas upes baseins), kur dominē īpašas sukulentu formas, kas izskatās kā akmeņi - "Augi-akmeņi".Ļoti savdabīgs endēmisks relikts augs velvičia(acīmredzot mezozoja floras pārstāvis). Velvichia paredzamais dzīves ilgums ir vairāk nekā 100 gadi. Tās koksnes kāts ir līdz 1,5 m paceļas ne vairāk kā 20 augstumā cm(72. att.).

Ziemeļamerikas tuksneši ir savdabīgi: kopā ar norādītajiem veidiem (sālszāle, melnā vērmele utt.) to saņem.


Izplatība krūmu kreozots tuksnesis (Kolorado plato, Kalifornijas piekraste). Meksikas augstienes tuksneši 1000-2250 augstumā m virs jūras līmeņa ir izglītības centrs kaktuss flora. Šajā apgabalā sastopamas līdz 500 kaktusu sugām, opuntijas, agaves, koku jukas (73. att.). Milzu kaktusi tuksnesī tiek kombinēti ar ērkšķainiem krūmiem (mimozām, kreozota krūmiem utt.). Meksikas tuksneša veģetācijas segums ir ļoti retināts.

Dienvidamerikas un Centrālās Austrālijas tuksneši ir sāļi līdzenumi un plato, kas pilni ar smiltīm un sāls purviem. Augu fonu tajos veido halofītiskie krūmi, sukulenti un stiebrzāles. Īpaši Austrālijas ir krūmaini tuksneši, kuros pārsvarā ir akācija un krūms eikalipta koki. Plašas smilšainas teritorijas aizņem cietas un dzeloņainas zāles (spinifex), kas aug uz irdenām smiltīm un akmeņiem (Rietumu Austrālija).

Subtropu krūmu-koksnes veģetācija.MitrumsSubtropu meži ir raksturīgi subtropu klimata apgabaliem. Šis meža veids ir izplatīts Austrumāzijā, Centrālamerikā un Dienvidamerikā un citos reģionos, un to pārstāv mūžzaļie koki un krūmi. Dominējošie ir cietkoksnes meži laurs, platāns, ozols, buksuss. Bagātīgi ir papardes un sūnas, kas bieži aug kā epifīti. Mūžzaļais dižskābardis dominē Floridas, Čīles un Patagonijas mežos.

Šī veidojuma variācija ir valstīm raksturīgie mūžzaļie cietlapu meži un krūmāji.


Vidusjūra, kā arī Kalifornija, Austrālijas dienvidrietumi, Dienvidāfrika (Keip reģions), Dienvidamerika (Patagonia). Cietkoksnes mežu dzīvības formas ir ļoti atšķirīgas. Augiem ir kserofīli pielāgojumi: cietas lapas klāta ar sveķainiem izdalījumiem, stieņveida kātiem. Dominējošās sugas Vidusjūras mežos ir akmens un korķa ozols. Mežos veidojas mūžzaļo krūmu pamežs, piem mirte un virši.

Dienvideiropā, Ziemeļāfrikā un Mazāzijā mūžzaļos mežos sāk dominēt priežu birzis un Libānas ciedrs.

Subtropu zonas cieto lapu meži ir universāli apvienoti ar dažādu augsto krūmu biezokņiem, kurus Vidusjūrā sauc par maquis. Maquis veidojumu raksturo zemeņu koks, mirte un meža virši. Zemu mūžzaļo krūmu biezoknī sauc gariga, dominē krūmozols, timiāns, rozmarīns, ērce u.c. (Dienvidfrancija). Ziemeļāfrikā un Spānijas dienvidos garigu pārstāv pundurpalma. Austrālijas dienvidu stingro lapu eikaliptu meži ir ļoti savdabīgi ar mūžzaļo pamežu un dažādu sugu akāciju, krūmu eikaliptu u.c.


Mitri tropu (lietus) meži.Šāda veida meža veidojumi ir plaši izplatīti ekvatoriālajā klimata zonā. Meži aizņem plašas platības Āfrikā (Kongo un Nigēras upju baseinā), Centrālamerikā un Dienvidamerikā (Amazones baseinā) un Dienvidaustrumāzijā. Tropu lietusmeži ļoti izceļas no visiem citiem meža veidojumiem daudzās sugās. Starp kokiem dominē koku papardes, dažādu veidu ficusi palmas(kokosrieksts, eļļas sēklas, vīns) gumijas augi(Brazīlijas hevea).

Lietusmežu struktūra ir vissarežģītākā. Līmeņu skaits tajos sasniedz 4-5. Augsti koki (līdz 60 m un augstāk), ar raksturīgām dēļiem līdzīgām saknēm. Meža ēna ir maksimāla un tikai 1/150 no ienākošās gaismas sasniedz augsnes virsmu. Jāņem vērā arī tas, ka ir mazāka zālaugu seguma veidu dažādība, kur pārsvarā dominē sporu augi: papardes, liras. Vēl viena lietusmežu raksturīga iezīme ir pārpilnība liānas un epifīti(74. att.). Šādu dzīvības formu izplatība ir izskaidrojama ar tropu meža lielo ēnu. Visizplatītākās: palmu liānas (līdz 300 m), vīnogulāji no filodendru dzimtas, pipari, vaniļa uc Epifīti ir zālaugu sugas no paparžu un orhideju dzimtas, kā arī sūnām un aļģēm.


Ļoti raksturīgs tropu lietus mežu veidojums ir mangrovju veģetācija, kas plaši izplatīta Dienvidamerikas ziemeļu un austrumu piekrastes līču un lagūnu paisuma joslā, Rietumāfrikas, Hindustānas u.c.. Mangrovju veģetācija ir mūžzaļo krūmu biezoknis. Koku līdzdalība tajos ir neliela. Sugas ziņā šis veidojums ir ārkārtīgi vienmuļš (dominē rhizophora, daži palmu veidi). Tas ir saistīts ar ekoloģisko apstākļu specifiku, jo paisuma laikā no ūdens paceļas koku vainagi, bēguma laikā atsedzas stumbri, stublāji un elpceļu saknes. Šāda sakņu sistēma ir sava veida skābekļa pārneses ierīce piekrastes plūdu laikā. Mangrovju augiem piemīt arī halofītaugiem raksturīgas pazīmes (75. att.).

Ekvatoriālā musonu klimata zonā attīstās īpašs lapu koku (ziemai zaļais) mitro tropu mežu veids (Indoķīna, Hindustāna, Sundas salas). Meži ir līdzīgi tropu mežiem, bet sausuma periodos koki nomet lapotni.Audzes raksturs, šie meži ir atšķirīgi. Jaukto mežu sastāvā mežu veidojošās sugas ir vērtīgas koku sugas (sandalkoks, rožkoks), bambuss, palmas. Mežos ir daudz košumkrūmu un stiebrzāļu. Raksturīgi arī vīnogulāji un epifīti, kas sausos periodos zaudē lapotni.

Pieaugot sausumam tropu zonā, ziemīgi zaļos mitros tropu mežus nomaina sausi kserofīli meži un ērkšķaini krūmi. Šis veidojums aizņem lielas teritorijas Āfrikā (Rodēzija, Angola, Somālija),


Argentīna, Austrālijas ziemeļi. Kserofīlie meži ir mazizmēra un reti. Tajos dominē bezlapu koki un krūmi, piemēram, akācijas, palmas, savīti ar liānām. Apakškrūmē dominē ērkšķaini krūmi. Brazīlijas kserofīlie meži ir savdabīgi "Kaatinga" ar daudzām specifiskām sugām: kaktusi, tajā skaitā arboreālie, koki no Bombas dzimtas, ar uztūkušiem mucveida stumbriem vairāku metru diametrā (76. att.) Šo veidojumu izplatība redzama pasaules veģetācijas kartē.

Tas ir koksnes-zālaugu veģetācijas veids, kas ir pārejas posms no tropu mežiem uz tropu tuksnešiem. Savannas ir plaši izplatītas Āfrikas dienvidos un centrālajā daļā (Nigēras un Augšnīlas upju baseinos), Dienvidamerikā (Brazīlijā, Orinoko upes baseinā), Austrālijā.

Spēcīga tropiskā klimata sausuma apstākļos mūžzaļajiem kokiem savannās ir cietas pubescējošas lapas, kas tiek nobirušas sausajā sezonā. Vēl viena iezīme ir vainaga lietussarga forma kā pielāgošanās spēcīgam vējam.Koki savannā ir izkaisīti nelielās grupās. Galvenie pārstāvji ir lietussarga formas akācija un baobabs - milzu koks, kura augstums sasniedz 25 m un kuru diametrs ir līdz 9 m(var sasniegt 5000 gadu vecumu) (77. att.). Austrālijas koku savannās dominē eikalipts, Dienvidamerikas savannās - "llanos" - palmu šķirnes. Savannu zāles segumā dominē augstas kserofītiskas stiebrzāles (piemēram, bārdainais grifs).

Purva veģetācija. Purvi attīstās dažādās klimatiskajās zonās – no ekvatoriālās līdz subarktiskajai. Tie ir īpaši raksturīgi mērenajai meža joslai.


Purviem raksturīgi higrofils augi, kas aug pārmērīga mitruma apstākļos un piedzīvo "fizioloģiskā sausuma" ietekmi. Kad augi nomirst, kūdra uzkrājas.

Mūsdienu purvu klasifikācija ir balstīta uz sadalījumu veidi(veidojumi) pēc šādām pazīmēm: 1) novietojums reljefā, 2) mitruma un uztura apstākļi, 3) dominējošās augu asociācijas.

Visizplatītākais veids ir zemie purvi. Tie veidojas strautu, gravu, gravu ieleju dibenos un ir raksturīgi visām dabas zonām. Purvu mitrināšana ir saistīta ar tuvu mineralizēto gruntsūdeņu sastopamību. Zemieņu purvu zālaugu segumā dominē zaļas sūnas, dažādas grīšļi un stiebrzāles. Vecākos purvos aug bērzi, alkšņi un kārkli. Šim purva tipam raksturīgs zems kūdras saturs (kūdras slāņa biezums nepārsniedz 1-1,5). m).

Dažādi zālaugu un hipnumzālaugu purvi ir augsto zālāju purvi ar niedru, niedrāju, kaķu biezokņiem, plaši izplatīti palienēs un ezeru ieplakās PSRS Eiropas daļas, Sibīrijas un meža stepju apakšzonās. Tālajos Austrumos.

Augstajiem purviem ir īpašas iezīmes. Tie veidojas uz līdzenām ūdensšķirtnēm un aizņem plašas mežu zonas teritorijas (piemēram, Rietumsibīrijas un Pečoras zemienes, Polesie). Augsto purvu mitrināšana ir saistīta tikai ar atmosfēras nokrišņiem un saplacināta reljefa apstākļos


kļūst pārmērīgi stagnējošs. Purva virsma iegūst izliektu profilu kūdras nevienmērīgas augšanas dēļ. Purva centrālās daļas pārpalikums virs perifērijas sasniedz 3-4 m. Purva attīstības gaitā uz tā virsmas veidojas sarežģīts mikroreljefs, ko attēlo nelielu grēdu un ieplaku kombinācija (sk. 82. att.).

Augstā purva ekoloģiskie apstākļi ir ļoti savdabīgi. Augi pielāgojas augšanai vidē, kurā trūkst minerālvielu, īpaši slāpekļa savienojumu. Uz augstajiem purviem ir izplatīta sfagnu sūnas un saistītās purva sugas: kokvilnas zāle, savvaļas rozmarīns, Kasandra, virši, dzērvenes un citi.Viņu dzīvības formu īpatnība ir tāda, ka tām ir nejaušas saknes un kustīgs augšanas punkts. Arī augstā purva veģetācija (78. att.) ir pielāgota "fizioloģiskā sausuma" pārnesei.

Augstā purva krūmu augiem ir šauras ādainas lapas ar vaskainu ziedēšanu un stingrs kāts. Specifisku izskatu ieguva arī grīšļi, kokvilnas zāle u.c., kurām ir šauras, stingras lapas. No koku sugām augstajā purvā tās sastopamas visbiežāk Priede un bērzs, retāk ciedrs un lapegle. Koki purvā ir ļoti nospiesti un mazizmēra.

Nosauktās augu dominantes augstajam purvam (koki, krūmi, sūnas u.c.) atkarībā no ekoloģiskajiem apstākļiem veido noteiktas asociācijas. To izplatībā iezīmējas šāds modelis: centrālajā daļā dominē augstais purvs priede-sfagnum asociācija, virzienā uz spararata perifēriju vietās, kur veidojas kores dobuma komplekss, to aizstāj ar priede-krūms, purva nomalē


izplatās priežu-kokvilnas zāle asociācija (biedrību izplatības raksturs augstajā purvā un izvietojums plānā sk. 79. att.).

Augstajiem purviem ir liela praktiska nozīme. Viņu kūdras slānis bieži sasniedz 6-10 biezumu m. Kūdra tiek izmantota kā kurināmā izejviela, mēslojums un vairāku ķīmisku vielu ražošanai.

Augstie purvi ir izplatīti Ziemeļamerikā (galvenokārt ziemeļaustrumos). Šeit purvi pēc veģetācijas ir līdzīgi kā Eiropā, bet starp koku sugām dominē lapegle. Dienvidamerikā sfagnu purvi ir sastopami Andos un Tierra del Fuego salā.

Pārejas purvi ir jaukti pēc barošanās rakstura, tie veidojas uz terasēm vai ieliektām starpteku nogāzēm. Šādu purvu veģetācijas segums apvieno zemienes un augsto purvu iezīmes, un to raksturo dominējoša izplatība sfagnum-kokvilnas zāle-grīšļa asociācijas.

Purva masīvu attīstības process ir ļoti sarežģīts. Augu atlieku nokalšana un uzkrāšanās purvā būtībā ir saistīta ar tā ūdens režīmu, jo kūdras masas pieaugums samazina gruntsūdeņu pieplūdi. Tas savukārt ietver izmaiņas ekoloģijā un attiecīgajās purvu asociācijās. Iepriekš minētos purvu veidus var uzskatīt par specifiskiem posmosšī attīstība. Zemie grunts mitrināšanas grīšļu purvi tiek aizstāti ar jauktas barošanas pārejas sfagnu-grīšļu purviem. Augstie purvi ar tikai atmosfērisku uzturu ir purva attīstības beigu stadija, kurā izpaužas kūdras augšanas tendence.


Iezīmētā diagramma sniedz vispārīgāko priekšstatu par purvu attīstību. Tajā pašā laikā aizsērēšanas iemesli ir ļoti dažādi. Egļu un priežu veidojumu attīstības procesā pārpurvošanos veicina sūnu seguma izveidošanās no dzeguzes liniem un sfagniem. Meža ugunsgrēki un izcirtumi bieži ir pārpurvoti. Un, visbeidzot, ezeru un upju loku vietā parādās purvi, kurus apdzīvo mitrāju veģetācija. Apskatīsim šo procesu vispārīgi.

Ezera aizsērēšana visbiežāk notiek līdz aizaugšana. Ar maigiem krastiem un pakāpenisku dziļuma palielināšanos ūdens veģetācija atrodas formā jostasšādā secībā: 1) dziļākajās vietās izceļas zaļo aļģu josla (dziļā virs 6 m); 2) ūdenī iegremdētu ziedaugu jostu (skārezāle, dīķzāle); 3) platlapju dīķzāļu josta ar platām peldošām lapām un ziedkopām uz ūdens virsmas (4 dziļumā 5 m); 4) ūdensrožu josla 2-3 dziļumā m(ūdensroze); 5) niedru josta līdz 2 m(niedres, niedres, kosa); 6) lielo grīšļu josta 0,7 dziļumā m; 7) mazo grīšļu josta (80. att.).

Katra no marķētajām jostām nav izturīga un tiek aizstāta ar blakus esošām, kas ir mazāk dziļūdens. Tas ir saistīts ar faktu, ka nogulsnētās augu atliekas veicina rezervuāra seklumu. Tā asociācijas pamazām tiek pārbīdītas no perifērijas uz centru. Tā pēdējais posms ir ezera pārtapšana par grīšļu purvs.

No visām uzskaitītajām purvu asociācijām pasaulē visizplatītākās ir niedru purvi ar augstu niedru biezokņu pārsvaru (līdz 6-10 m).Āfrikas tropu purvos gar upju un ezeru krastiem stiepjas papirusa, niedru un niedru biezokņi, Indijā - bambusa biezokņi.

Pļavu veģetācija.Pļavas ir mezofīlās veģetācijas zālaugu tips, kas aug mērena mitruma apstākļos dažādās zemeslodes dabiskajās zonās (tundrā, meža zonā, tropiskajā u.c.).

Pēc atrašanās vietas pļavas var iedalīt palienēs (applūstošās) un ūdensšķirtnēs (sausās). Palieņu pļavas ir vislielākā interese kā augu veidojumu veids. To veģetācija veidojas auglīgās augsnēs ilgstoša plūdu režīma un irdeno upju nogulumu nogulsnēšanās ietekmē.

Palieņu pļavām ir raksturīgas vairākas floristikas pazīmes: pārsvars irdens labības ķekars(timotiņa zāle, auzene, zilā zāle, uguns bez nojumes), pākšaugi(āboliņš, lucerna, peļu zirņi) un garšaugi(pļavas ģerānija, pļavas rudzupuķe, parastā nivyannik un virkne citu). Pļavu zālaugu audzes izceļas ar augstām vērtībām un ir vērtīgi siena lauki!

Lielo upju palienēs, kas izceļas ar sarežģītu mikroreljefu un atšķirīgu mitruma saturu, tiek radīti dažādi vides apstākļi. Šķērsojot palieni no upes gultnes virzienā uz nogāzi, grūti ekoloģiskā rinda.

Sausākie apstākļi tiek radīti smilšainu sanesu veidotajā palienes paaugstinātajā daļā. Šeit, skrajā zāles segumā, dominē garo sakneņu stiebrzāles (ložņu kviešu stiebrzāles, bezziežu ugunskurs), sastopamas arī dažas stepju sugas.

Palienes centrālo daļu veido mālu sanesumi, un tai ir augsts gruntsūdens līmenis. Tajā dominē irdenas stiebrzāles, pākšaugi un ziedoši zālaugu augi.

Palienes tuvējā terases daļā pļavas daba krasi mainās. Šī nolaistā palienes daļa nogāzes pakājē izrādās visvairāk mitrināta dobju ūdeņu stagnācijas un avotu rašanās dēļ. Terases tuvumā esošā paliene bieži ir mežaina. Vietējais meža tips ir alksnis ar upeņu pamežu.

Mitrās pļavās dominē velēnu stiebrzāles (piemēram, līdakas) un grīšļi.

Meža zonā izceļas arī sausās pļavas, kas veidojas uz ūdensšķirtnēm. Atšķirībā no palienēm, sausajām zemēm ir sekundāra izcelsme, jo tās rodas izcirstu vai izdegušo mežu vietā. Tāpēc to zālaugu augos papildus tīri pļavu mezofītiem ir meža augu elementi un labi attīstīta sūnu sega. Šādu pļavu produktivitāte ir zema.

Steppe joslā ieplakās veidojas ūdensšķirtnes pļavas (estuāri, pākstis, plūdi u.c.).

Pļavu veģetāciju ietekmē veģetācijas veids (stepe, tuksnesis u.c.), starp kuriem tā veidojas. Tātad, upes palienē. Oka, šķērsojot lapu koku mežu apakšzonu, ir stepju sugas, upes palienē. Teberda - subalpu suga. Salas un Mančas stepju palienēs dominē pustuksnešiem raksturīgie sāli.

Alpu veģetācija ir īpašs augstkalnu zemu zālāju pļavu veids, kas atrodas virs meža augšējās robežas. Alpu pļavu augstums virs jūras līmeņa svārstās atkarībā no kalnu ģeogrāfiskā platuma, nogāžu ekspozīcijas, klimata kontinentalitātes pakāpes. Piemēram, Alpos un Rietumkaukāzā Alpu pļavas atrodas 2200-3000 augstumā. m virs jūras līmeņa.

Alpu veģetācija vairākās pazīmēs ir līdzīga tundrai: daudzgadīgo krūmu, spilvenu augu uc pārsvars. Tas viss ir Alpu veģetācijas pielāgošanās īsas augšanas sezonas apstākļiem ar krasiem temperatūras kontrastiem dienas laikā. Augstas gaismas intensitātes apstākļos Alpu augi iegūst panīkušu, tupus formu un košu ziedu krāsu.

Alpu veģetācija ir sadalīta divās augstuma zonās: apakšējā - subalpu, augšējā - Alpu pļavās.

Visizplatītākās subalpu pļavas ir Vidusāzijas un Kaukāza kalnos. Viņu veģetācija ir ievērojama ar savu neparasto raibumu un spilgtumu. Zāles segumā dominē graudaugi un ziedoši augi (ģerānijas, kašķis, zilenes, kalnu magones, neaizmirstami, anemones, asteres un daudzi citi). Šis augu fitocenozes veids izceļas ar sarežģītu slāņojumu un augstu sugu bagātību. Rietumkaukāza subalpu pļavas raksturo attīstība augsta zāle, sasniedzot augstumu līdz 2 m un vairāk (zvans, govs pastinaks, elecampane, sateces baseins). Ir arī Kaukāza rododendru, kadiķu, vītolu biezokņi.

Augstumā virs 3000 Alpu pļavas tiek aizstātas ar subalpu pļavām m. Tien Šaņas pļavu zālaugu segumā dominē mezofītiskie augi. Svarīgs elements ir kūdra grīšļi(kobrēzija) ar ļoti lielu un košu ziedu. Ziedu lielums un krāsas spilgtums ir raksturīga Alpu veģetācijai. Ziedošie augi ir līdzīgi subalpu joslai, bet Alpu pļavu veģetācijas izskatu raksturo zema zāles audze. Zālāju lapas ir sakārtotas rozetes veidā, bieži vien bez kāta (zvaigznes, neaizmirstami, vīteņaugi, Alpu magones un daudzi citi). Alpu pļavā ir daudz sīpolu augu: tulpes, hiacintes, kalns lilijas un citi.Alpu kalnu pļavas pēc veģetācijas rakstura izceļas ar tundras floras sugu pārpilnību (piemēram, driāde), ir sastopamas endēmiskas sugas, piemēram, ēdelveiss, prīmulas.

- avots-

Bogomolovs, L.A. Vispārējā ģeogrāfija / L.A. Bogomolovs [un citi]. - M .: Nedra, 1971. - 232 lpp.

Ziņas skatījumi: 486

Jūs varētu arī interesēt



Dalies ar draugiem vai ietaupi sev:

Notiek ielāde...