Отряд ракообразные веслоногие(copepoda). Веслоногие рачки: описание, характеристика, среда обитания, фото Веслоногие млекопитающие


Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS
NCBI
EOL

Веслоно́гие ракообра́зные , или копепо́ды (лат. Copepoda ) - подкласс ракообразных из класса Maxillopoda . Один из крупнейших таксонов ракообразных (по разным данным, число видов копепод составляет от 10 до 20 тысяч). Наука, изучающая копепод - копеподология (раздел карцинологии).

Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists ), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter ».

Внешнее строение

Разнообразие формы тела копепод (рисунок Э. Геккеля)

Размеры

Форма тела

Каланоида, сем. Diaptomidae

Отделы тела

Тело копепод делится на три тагмы : голову - цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.

Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» - «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» - «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод - как надотряды).

Голова и её придатки

Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы , максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) - придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.

На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади - небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост - рострум, иногда отчленённый.

Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5-8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21-27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции , а также несут сенсиллы .

Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания.

Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят лишь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика.

На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.

Грудь и её придатки

На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности - ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита , базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный - базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик - прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2-4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.

На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.

Брюшко и его придатки

Брюшко состоит обычно из 2-4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка - вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых - важный таксономический признак.

Половой диморфизм

Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок.

У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании.

У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.

В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела .

Внутреннее строение

Покровы

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние - от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит .

Питание

Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид - хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток , личинок насекомых I-II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний , где пожирают яйца .

При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.

Размножение и развитие

Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн .

При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем - за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга . Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.

Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.

Роль в экосистемах

Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от

Посмотрело: 5748

0

Рачки веслоногие


рис. 1 Рачки веслоногие Из веслоногих рачков (Copepoda) аквариумистам наиболее известны циклоп и диаптомус (рис. 1), которых обычно объединяют из-за внешнего сход¬ства под общим названием циклоп. Тело рачка длиной до 5,5 мм, расчленено на сегменты и имеет на конце вильчатые, покрытые волосками отростки, которые вместе с двумя парами антенн, . отходящих от головной части тела, облегчают паре¬ние в воде. У циклопов передняя пара антенн короткая, и они скачками передвигаются в воде, у диаптомусов они длин¬нее, и рачки после скачка медленно парят в воде. Рачки раздельнополы, у оплодотворенных самок циклопа в микроскоп можно увидеть в задней части тела два мешка, за-полненных яйцами с развивающимися.в них личинками, в от¬личие от самок диаптомуса, у которых один мешок. Выклю¬нувшиеся из яиц личинки - науплий, совершенно не похо¬жи на. взрослых рачков. Диаптомусы серого или серо-зеленого цвета, а их тело по¬крыто довольно- твердым панцирем, "и они менее охотно, чем циклопы, поедаются рыбами. Окраска циклопов зависит от вида съеденной ими пищи и может быть серой, зеленой, желтой, красной или коричневой. Циклопы населяют прибрежную полосу водоемов, диапто-мусы держатся в открытой воде. Рачки питаются мельчайшими- 101 водными организмами: водоросли-взвеси, инфузории, детрит и т.П. Ловят рачков сачком из ткани N2 28-32, а науплий - из ткани N2 64-76, начиная с весны, когда вода прогреется до ОС, и до февраля месяца. Сачок погружают в воду и пе¬ремещают по форме лежащей восьмерки, причем кривые проводят без нажима и плавно, а пересекающиеся прямые - с нажимом. При таком движении сачка создается водоворот который засасывает рачков в сачок. Перевозить большое количество рачков лучше на деревянных рамках с натянутой на них тканью. Наложив рачков ткань, рамку быстро опускают в воду и туг же вынимают. что обеспечивает относительно равномерный слой рачков который не должен превышать 3 мм. Рамки обертывают влаж-ной материей и перевозят домой. Можно перевозить и в сосудах (эмалированных, стеклянных) с водой. Дома рачков, при необходимости, калибруют по размеру и, удалив погибших, хранят в прохладном и темном месте (можно в холодильни-ке) в сосуде с возможно большей площадью поверхности небольшим слоем воды (лучше 3-5 см). Если хранят в стек-лянной банке с высоким слоем воды, то нужна аэрация. Погибших рачков нужно ежедневно отсасывать со дна шлангом, . Рачков можно замораживать и сушить. При кормлении мальков рыб науплиями нужно соблюдать осторожность и давать столько, сколько могут съесть рыбки. потому, что науплии растут быстрее мальков и, оставаясь не-съеденными, могут напасть на них. Н. Золотницкий /4/ рекомендует разводить циклопов 01е-дующим образом: "На ушат воды" надо класть голубиного по-мета не больше чайной ложки, а коровьего "не более столо-вой, иначе от излишка смесь может прийти в брожение и препятствовать размножению циклопов. Кроме того, коровий помет должен бьrrь непременно свежим, так как в лежалом развивается масса личинок разных насекомых, которые будут истреблять циклопов: Наконец, ушат с такой водой и цикло-пами должен быть помещен на солнечное место и темпера¬тура воды быть-не ниже 13 С, ибо в противном случае цик-лопы будут зарываться в ил и не давать приплода".

РАЧКИ ВЕТВИСТОУСЫЕ.

Ветвистоусых рачков (Clado-сеrа) аквариумисты объединяют под общим названием дафния. Сильно сжатое с боков тело у большинства видов покры-то двухстворчатой хитиновой оболочкой. На голове находят¬ся два глаза, которые у полностью развитых экземпляров сли-ваются в один сложный глаз. У многих видов рядом с ним находится еще один простой глазок. От головы отходят раз-двоенные антенны, ударяя которыми, рачок продвигается толчком вверх, а затем медленно опускается.

Рис. 2. Рачки ветвистоусые
1 - дафния магна, 2 - дафния пулекс, 3 - дафния лонгиспина, 4 - симоцефалус, 5 - цериопафния, 6 - мои на, 7 - босмина.
8 - хидорус. Летом, в теплую погоду, в выводковой камере самки об-разуются неоплодотворенные яйца (50-100 шт.), из которых выходят только самки, вскоре покидающие тело матери. Затем самка линяет и в ней.опять развиваются новые яйца. Молодь через несколько дней также дает приплод. Это при¬водит к бурному массовому размножению рачков, во время которого вода кажется окрашенной в ржавый цвет. С на¬ступлением холодов, в конце лета и осенью; из некоторых яиц появляются самцы, а у самок начинают образовываться яйца, которые могут развиваться лишь после оплодотворе¬ния самцом. эти оплодотворенные, заключенные в плотную оболочку яйца - эфиппии, плавают или опускаются на дно и могут переносить высыхание и морозы, сохраняя продол¬жение вида при неблагоприятных условиях. Тепло и влага пробуждают их к жизни, из. яиц появляются самки, и цикл начинается снова. Рачки живут в различных водоемах, прудах, озерах, ка¬навах, ямах с водой и т.п. Питаются растительным планктоном, бактериями и инфузориями, которых затягивают потоки воды, создаваемым движением ног. Наиболее часто встречаются следующие рачки (рис. 2): крупная дафния магна (Daphnia magna), до 6 ММ;
рачки средней величины, до 4 ММ: дафния пулекс (Daph¬nia pulex), дафния лонгиспина (Daphnia longispina), виды ро¬дов симоцефалус (Simocephalus) и цериодафния (Ceriodaphnia);
мелкие рачки, до 1,5 ММ: виды родов моина (Мотя),
босмина (Bosmina) и хидорус (Chydorus). Ловят дафний сачком из ткани NQ 7-70, в зависимости от нужного размера корма для рыб. Можно ловить сачком из ткани N!1 70, а затем калибровать. Сачок погружают в воду и перемещают по форме лежащей восьмерки, принем кривые проводят без нажима и плавно, а пересекающиеся прямые ¬с нажимом. При" таком движении создается водоворот, кото¬рый засасывает рачков в сачок. Ловят с апреля по конец ок¬тября (иногда и позже) у защищенного от ветра берега или с наветренной стороны, рано утром или в тихие теплые ве¬чера перед вахоцом солнца, а также в пасмурную погоду. Перевозить большое количество рачков лучше на деревян¬ных рамках с натянутой на них тканью. Наложив рачков на ткань, рамку быстро опускают в воду и тут же вынимают, что обеспечивает относительно равномерный слой рачков, который не должен превышать 3 мм. Рамки обертывают влаж¬ной материей и перевозят домой. Можно перевозить и в со¬судах (эмалированных, стеклянных) с водой. Дома рачков, при необходимости, калибруют по размеру и, удалив погибших, хранят в прохладнам и темном месте (можно в холодильни¬ке) в сосуде с возможно большей площадью поверхности и небольшим слоем воды (лучше 3-5 см). Если хранят в стек¬лянной банке с высоким слоем "воды, то нужна аэрация. Погибших рачков нужно ежедневно отсасывать со дна шлангом, Рачков можно замораживать, сушить или засаливать.
для засаливания дно стеклянной банки покрывают солью слоем 25 ММ, на нее кладут рачков слоем 50 ММ, затем опять слой соли 25 ММ и т.д. Банку закрывают и хранят в холод¬ном месте. Перед скармливанием рачков рыбам их тщательно промывают в сачке. Желудок рачков постоянно наполнен растительной пищей, поэтому они особенно полезны для рыб, нуждающихся в рас-тительной подкормке. Хитиновая оболочка рачков не переваривается и служит ценным балластным веществом, стимулиру¬ющим работу кишечника рыб. Босмины, которые входят в со¬став живой пыли, иногда имеют такую твердую оболочку, что мальки не справляются с ней и выплевывают рачков. Моина очень хороша для выкармливания молоди рыб.

Несколько рецептов для разведения рачков, разработанных любителями:

1. Дафния магна, самка до 6 мм, самец до 2 мм, личинка 0,7 мм. Созревает в течение 4-14 суток. Пометы через 12-14 суток. В кладке до 80 яиц. Живет 110-150 суток.
Дафния пулекс, самка до 3--4 мм. Пометы через 3-5 .су¬ток. В кладке до 25 яиц. Живет 26--47 суток.
Моина (красный рачок), самка до 1,5 мм, самец до 1,1 мм, личинка 0,5 мм. Созревает в течение суток. Пометы каждые 1-2 дня, до 7 пометов, до 53 яиц. Живет 22 ДНЯ.
Сосуд из стекла или оргстекла. Вода: 20-24 ос (для мои¬ны 26-27 ОС), dH 6-180, рН 7,2-8. Слабая аэрация, не подни¬мающая грязь со дна, слабый свет не менее 14-16 ч в сутки.
- .
Корм: пекарские дрожжи, вымороженные до. коричневого цвета и разведенные в теплой воде с температурой не выше 35 ОС, из расчета 1-3 г на 1 л воды в сосуде. Давать корм 2-3 раза в неделю. Оптимальная плотность рачков 100-150 шт.lл. Ежедневно вылавливать 1/3 молоди, 1 раз в течение 5 суток для моин И В 10-15 СУТОК для дафний культуру делать заново, очистив сосуд от грязи и сменив воду. 2. Дафнии магна и пулекс.
Сосуд из стекла или оргстекла не менее 3 л. Вода аквариумная, 18-25 Ос. Сильное освещение для развития водо¬рослей. Высушенные элодею,- салат или листья крапивы рас¬тереть в порошок, процедить через марлю и опустить в во¬ду. Когда вода станет зеленой, внести рачков. 1 раз в 10-15 дней устраивать заново.
Сосуд из стекла или оргстекла. Вода из водоема, отку¬да взяты рачки, или аквариумная. 20-24 Ос. Слабая аэрация. Освещение не менее 14 ч. Корм: несвежая кровь (0,5-2 см3 на 1 л воды), кровяная или мясокостная мука (0,5 -2,5 см3 на 10 л воды).

Свободно живущие безвредные веслоногие рачки, как правило, полупрозрачны и достигают в длину 3мм. Они передвигаются короткими скачками, но могут также лежать на подводных поверхностях, в том числе и на стеклах аквариума, куда их заносят либо намеренно (в качестве живого корма), либо случайно (на растениях). Немногим удается выжить в аквариуме долгое время - для большинства рыб это настоящее лакомство. Правда, крупные рыбы не обращают на них внимания - ведь они слишком малы и их не стоит есть. Таким образом, заражение аквариума свободно живущими веслоногими рачками может произойти только в том случае, если рыбы их не съедят - либо потому, что они являются неподходящим кормом, либо потому, что рыбы настолько плохо себя чувствуют, что потеряли интерес даже к такому соблазнительному источнику пищи. Это может быть обусловлено загрязнением окружающей среды (тяжелой органической нагрузкой). Если веслоногие рачки начинают размножаться в аквариуме, значит, там имеет место органическое загрязнение.

Если устранить проблему, ставшую причиной такого поведения рыб, то рыбы с огромным удовольствием решат ее сами.

Цианобактерии

Это группа микроорганизмов, вызывающая рост вещества, напоминающего водоросли. Аквариумисты называют его "сине-зелеными водорослями". Появление таких "водорослей" связано с высоким уровнем содержания нитратов и фосфатов. Правда, не все аквариумы с большим количеством органических отходов заполняются этими "водорослями". Они за одну ночь могут покрыть все декоративные предметы в аквариуме, в том числе и грунт, слизистым синевато-зеленым налетом. Нет никаких данных о том, что они наносят взрослым рыбам непосредственный вред (зато им может нанести вред плохое качество воды, ставшее причиной бурного размножения цианобактерий). Однако мальков, лежащих на грунте или декоративных предметах, эти "водоросли" могут очень быстро покрыть и задушить. Кроме того, они могут полностью покрыть растения и погубить их.

Полностью избавиться от сине-зеленых водорослей очень трудно. Впоследствии при малейшем ухудшении качества воды они могут снова начать бурно размножаться. Единственный выход - снизить количество органических отходов и каждый раз во время очередной частичной подмены воды отфильтровывать как можно больше этой зеленой массы. К несчастью, сине-зеленые водоросли, кажутся рыбам совершенно невкусными. Говорят, что этими водорослями питаются грунтовые улитки мелании песчаные, однако ни один из авторов этой книги не может подтвердить это на основании собственного опыта. Кроме того, эти улитки создают не меньше неудобств, чем сами цианобактерии (см. раздел "Улитки").

Гидры

Эти мелкие кишечнополостные животные - пресноводные родственники морских анемон. В длину они могут составлять от 2мм до 2см (включая щупальца). Они имеют форму стебля, увенчанного с одного конца щупальцами, в то время как другой конец прикрепляется к твердому основанию. Все эти признаки позволяют безошибочно узнавать их. Правда, иногда они сжимаются в крошечные желеобразные шарики. Цвет их может варьировать от кремового до серого или светло-коричневого. (Встречаются гидры приятного зеленого цвета, которых легко принять за водоросли.- Прим. консультанта.).

Гидры Hydra иногда попадают в аквариум вместе с живыми кормами или декоративными предметами, собранными в природе. Впоследствии они устраиваются на каких-нибудь предметах или аквариумных стеклах и представляют собой дополнительные интересные объекты, почти столь же чарующие, как и главные обитатели аквариума.

Для взрослых рыб гидры безопасны, однако они могут ловить мальков и других мелких рыбок, а также маленькие частички корма, предназначенного для рыб. Иногда их численность достигает такого уровня, что они становятся настоящими вредителями. Как и многие другие вредители, они указывают на проблемы, связанные с уходом за аквариумом.

Для полного уничтожения гидр приходится полностью освобождать аквариум, выскабливать все его поверхности, промывать гравий, декоративные предметы и подводное оборудование в горячем 2-5% соляном растворе при температуре выше 40 °С. Если аквариум засажен растениями, то эти растения вряд ли хорошо воспримут чистку в горячей соленой воде! Поэтому лучше применить альтернативный метод, который заключается в том, что из аквариума нужно убрать всех рыб (а также улиток, если они - желанные обитатели аквариума) в какое-нибудь временное помещение и на полчаса повысить температуру воды в аквариуме до 42 °С. На время нагревания из внутренних фильтров следует удалить наполнитель, служащий субстратом для бактерий, но сами фильтры лучше оставить на месте, потому что гидры прикрепляются к их поверхности. Внешние фильтры следует выключить, но не более чем на час, иначе популяция бактерий может погибнуть из-за отсутствия кислорода. Потом аквариуму нужно дать возможность остыть до нормальной температуры или охладить его путем частичной подмены воды, долив холодную воду. После этого можно снова запустить рыб (а также улиток) и восстановить фильтрацию.

В заселенном рыбами аквариуме популяцию гидр можно контролировать, растворив в воде поваренную соль,- должен получиться 0,5% соляной раствор (см. главу 27). Такой раствор следует поддерживать примерно неделю, а потом постепенно избавляться от соли путем многократной частичной подмены воды. Этот метод можно использовать только при условии, что все рыбы хорошо переносят такую соленость. В противном случае придется регулярно очищать стекла аквариума, отфильтровывать отделившихся гидр, а камни и другие твердые декоративные предметы доставать из аквариума и подвергать обработке в горячей соленой воде.

Некоторые виды рыб питаются гидрами (особенно гурами, а также молодые цихлиды, "пасущиеся" на камнях). Поэтому их можно использовать для контроля численности популяции гидр, но только в том случае, если эти рыбы - подходящие обитатели для аквариума, о котором идет речь.


Растительноядные веслоногие рачки - Calanoida


Копеподы (Copepoda ) - самая большая и наиболее разнообразная группа ракообразных. В настоящее время они включают 3 отряда (каланоиды, циклопы, гарпактициды), 210 семейств, 2300 родов и более 14000 видов, и это, конечно, не полное число организмов, населяющих моря и континентальные воды, переходные зоны между водой и сушей, или живущих в симбиотических отношениях с другими животными. Они являются самой многочисленной группой многоклеточных животных на земле, превосходя численностью даже насекомых, которые включают большее количество видов, но меньшее число индивидуумов!

Copepoda - подвижные, резвые и относительно крупные планктонные организмы. С помощью усиков и грудных ножек, ударяя ими как веслами, они «летают» в толще воды. Тело их веретеновидной формы с четким делением на две части: головогрудь и брюшко, которое заканчивается фуркой, напоминающей вилку. На голове располагается непарный глаз, за что одна из их наиболее хорошо известных аквариумистам групп носит имя циклопов - по имени мифических одноглазых великанов. Большинство веслоногих - хищники, нападающие на еще более мелких животных. Но есть и растительноядные формы - каланоиды (Calanoida ), обладающие более крупной головогрудью и укороченным брюшком (см. фото). Передние антенны у них очень длинные (иногда больше длины тела) и служат основным органом передвижения. Питаются они преимущественно водорослями.

Некоторым видам ветвистоусых свойствен цикломорфоз. Многие виды встречаются лишь в период открытой воды, откладывая на зиму покоящиеся яйца - эфиппии, из которых весной, когда температура воды становится приемлемой, появляется молодь. Этим же пользуются они и при жизни в водоемах, которые пересыхают: находятся в виде зародыша в эфиппии до тех пор, пока не пройдет дождь.
Зоопланктон обитает в любых водоемах. В стоячих водах зоопланктонное сообщество - зоопланктоноценоз - богаче и по количеству видов, и по численности. Ветвистоусые, как правило, плохо переносят течение, потому предпочитают озера, пруды, лужи, водохранилища, а вот коловратки лучше выдерживают головокружительные пируэты в потоке воды, поэтому в реках, ключах, родниках планктон состоит в основном из них.

Особое значение зоопланктон имеет в озерных экосистемах, где его обилие и биомасса достигают существенных величин. В реках сообщества планктонных беспозвоночных формируются на глубоководных участках русла с медленным течением, в курьях, пойменных водоемах. На плесах и перекатах, где зоопланктона как такового нет, планктонные беспозвоночные встречаются в дрифте и бентосе.

Зоопланктон и бентос - основные сообщества беспозвоночных, обеспечивающие нормальное функционирование водных экосистем, их самоочищение, являющиеся кормовой базой многих видов рыб. Зоопланктон составляют обычно три систематические группы беспозвоночных: коловратки (Rotatoria ), ветвистоусые раки (Cladocera ), веслоногие раки (Copepoda ). Эти же таксоны беспозвоночных присутствуют и в бентосе, но из-за специфики общепринятого отбора бентосных проб, как правило, коловратки в донных сообществах не учитываются. Большинство видов ракообразных обитают и в водной толще, являясь составляющей частью зоопланктона, и на дне водоемов, в бентосе. Так большинство каланоид (Calanoida ) в течение всей жизни, кроме стадии покоящихся яиц, ведет планктонный образ жизни; циклопы (Cyclopida ) населяют и водную толщу, и являются компонентом микрозообентоса; гарпактициды (Harpacticoida ) считаются исключительно бентическими животными, но достаточно часто встречаются в планктоне. Поэтому, говоря о биоразнообразии зоопланктонных организмов и их изученности, мы подразумеваем разнообразие и изученность планктонных и бентосных коловраток, ветвистоусых и веслоногих раков.

Веслоно́гие ракообра́зные , или копепо́ды (лат. Copepoda ) - подкласс ракообразных из класса Maxillopoda . Один из крупнейших таксонов ракообразных (по разным данным, число видов копепод составляет от 10 до 20 тысяч). Наука, изучающая копепод - копеподология (раздел карцинологии).

Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists ), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter ».

Разнообразие формы тела копепод (рисунок Э. Геккеля)

Размеры

Форма тела

Каланоида, сем. Diaptomidae

Отделы тела

Тело копепод делится на три тагмы : голову - цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.

Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» - «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» - «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод - как надотряды).

Голова и её придатки

Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы , максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) - придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.

На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади - небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост - рострум, иногда отчленённый.

Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5-8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21-27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции , а также несут сенсиллы .

Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания.

Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят лишь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика.

На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.

Грудь и её придатки

На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности - ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита, базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный - базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик - прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2-4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.

На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.

Брюшко и его придатки

Брюшко состоит обычно из 2-4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка - вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых - важный таксономический признак.

Половой диморфизм

Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок.

У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании.

У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.

В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела .

Внутреннее строение

Покровы

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние - от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит .

Питание

Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид - хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток , личинок насекомых I-II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний , где пожирают яйца .

При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.

Размножение и развитие

Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн .

При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем - за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга . Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.

Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.

Роль в экосистемах

Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от стрекающих и гребневиков до усатых китов .

Поверхностные воды океанов в настоящее время считаются самым крупным поглотителем углекислого газа (2 миллиарда тонн в год - вероятно, около трети антропогенной эмиссии). Во многом поглощение избыточной углекислоты обеспечивается жизнедеятельностью копепод.

Многие планктонные копеподы питаются ночью в поверхностных слоях океана, а днём мигрируют на глубину, чтобы избежать выедания зрительными хищниками. Их трупы, сброшенные экзувии и фекальные пеллеты опускаются в более глубокие слои воды. Это (как и дыхание живых копепод,переваривающих пищу на глубине) способствует перемещению биогенного углерода из верхних слоёв воды в донные осадки. Кроме того, образование в ходе питания копепод фекальных пеллетов способствует очистке верхних слоёв воды от минеральных взвесей. Это увеличивает прозрачность воды и, следовательно, продукцию фитопланктона.

«Лососёвые вши» (Lepeophtheirus salmonis , отр. Siphonostomatoida )

Роль в жизни человека

Система копепод

В одной из недавних сводок по систематике ракообразных (Martin, Davis, 2001) предлагается рассматривать копепод в качестве подкласса, который делится на два инфракласса и несколько отрядов:

  • Инфракласс Progymnoplaea
      • Отряд Platicopioida
  • Инфракласс Neocopepoda
    • Надотряд Gymnoplea
      • Отряд Calanoida
    • Надотряд Podoplea
      • Отряд Misophrioida
      • Отряд Cyclopoida
      • Отряд Gelyelloida
      • Отряд Harpacticoida
      • Отряд Poecilostomatoida
      • Отряд Siphonostomatoida
      • Отряд Monstrilloida

В предложенной системе копеподы делятся на 218 семейств.

Примечания

Литература

  • Иванов А. В. и др. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Типы: Кольчатые черви, Членистоногие: Учеб.пособие для студентов биолог.спец.ун-тов. Ч.2/ 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1983. - C. 279-290
  • Huys, R. & G.A. Boxshall, 1991. Copepod Evoution. The Ray Society, pp 1–468.
  • Корнев П. Н., Чертопруд Е. С. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida Белого моря: морфология, систематика, экология. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - 379 с., илл.
  • Joel W. Martin and George E. Davis/ An updated classification of the recent crustacea / Science series / Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. - 124 pp.


Поделитесь с друзьями или сохраните для себя:

Загрузка...