Веслоногай рачок Copilla mirabile, не выдерживающий изменений температуры за пределами 23-29°С,-пример стенотермности в животном мире.[ ...]

Веслоногие рачки - копеподы, наряду с кладоцерами составляют существенную часть зоопланктона. Их удлиненное тело подразделено на головогрудь и брюшко, оканчивающееся вилкой и хвостовыми щетинками. Они размножаются только половым путем. Из яиц вылупляются личинки - науплиусы, имеющие 3 пары конечностей. Науплиусы имеют небольшие размеры (до 0,3 мм) и служат кормом для молоди рыб так же как и взрослые формы. В пресных водоемах веслоногие рачки представлены циклопами и диаптомусами (рис. 29).[ ...]

[ ...]

Уменьшение численности коловраток и веслоногих рачков происходило на фоне заметного увеличения числа ветвистоусых ракообразных. Среди них в большом количестве отмечены Polyphemus pediculus, Scapholeberis mucronata и Ceriodaphnia affinis, образующие скопления в виде хорошо различимых пятен на участках открытой воды среди разреженной растительности. Их биомасса к концу первой декады июня составляла 1,986 г/м3, которая после некоторого снижения в середине второй декады июня вновь повысилась и достигла уровня 2,3 г/м3. Помимо указанных видов кладоцер в планктоне в это время были отмечены Bosmina longirostris, В. coregoni, Chydorus sphaericus и другие хидо-риды, а также типичные представители фитофильного комплекса гидробионтов Sida crystallina, Simocephalus exspinosus, Eury-cercus lamellatus, Camptocercus rectirostris. Численность их в этот период достигала 986,1 тыс. экз/ма, биомасса 5,01 г/м3. Увеличение численности и биомассы ветвистоусых рачков произошло в основном за счет фитофильных видов, массовому появлению которых способствовали повышение температуры воды, развитие высшей водной растительности и защищенность большинства участков мелководий от волнения. Именно эти факторы и определяют обилие фауны в прибрежье (Мордухай-Болтовской, 1958).[ ...]

Так же как и по биомассе, по численности преобладали веслоногие рачки (84,6 %), среди которых большую часть составляли науплии (82,8 %). До 13 % общего количества планктонных животных приходилось на долю коловраток. Наиболее многочисленна у них была Synchaeta sp. (6,5 %).[ ...]

В первой декаде июля численность и биомасса ветвистоусых рачков продолжали оставаться высокими. В пробах планктона были веслоногие рачки как половозрелые, так и на личиночных, стадиях развития (Acanthocyclops, Mesocyclops и Eudiaptomus). Единичными особями попадались личинки хирономид (I и II возрастных стадий), вынесенные течением из защищенных участков; прибрежной зоны водохранилища.[ ...]

Прототипом для разработки модели послужили пресноводные веслоногие рачки (Copepoda), однако никакой конкретный вид не имелся в виду, поскольку задача заключалась в разработке самого принципа моделирования, а не в построении модели некоторой конкретной популяции, обитающей в определенном водоеме. Ориентировочный характер принятых исходных числовых данных также связан с чисто поисковым характером модели.[ ...]

На одном из промежуточных этапов мы встретимся с маленькими веслоногими рачками - представителями планктона и обнаружим некоторые причины, позволившие этим организмам отвоевать для себя (в борьбе за существование) соответствующую область в природе.[ ...]

Участки сублиторали севернее р. Молога имеют И б 60-65.[ ...]

На косах, на которых слабо развиты макрофиты, найдено всего 2 вида веслоногих рачков. Количество их на этих участках в среднем равно 60 экз/м3.[ ...]

А. Представители зоопланктона Коловратки: 1 - Asplanchna, 2 - Notholca (пустой панцирь). Веслоногие рачки; 3- Macrocyclops (Cyclopoidea); 4 - Senecella (Calanoida). В. Зоонейстон. / -жук-вертячка Dlneutes (сем.[ ...]

Низшие ракообразные. Среди обитателей пресных водоемов к этой группе относятся ветвистоусые и веслоногие рачки. Веслоногие рачки, из которых наиболее распространены циклопы (Cyclops) и диаптомусы (Diapto-mus), плавают с покощью нескольких пар грудных ног.[ ...]

В первой декаде июня на питание этим же кормом перешли: личинки судака. По численности коловратки и молодь веслоногих рачков продолжали занимать доминирующее положение. Завершение личиночного периода развития и переход на мальковый у личинок окуня, судака и корюшки произошли в конце июня - первых числах июля, когда биомасса ветвистоусых ракообразных была наивысшей.[ ...]

Низшие ракообразные. Они встречаются в пресной воде. Представителями низших ракообразных являются ветвистоусые и веслоногие рачки. К веслоногим рачкам относятся циклопы (Cyclops), к ветвистоусым - дафнии (Daphnia). Первые перемещаются с помощью ног, расположенных на груди животного, а вторые с помощью антенн, оснащенных плавательными щетинка>ми.[ ...]

Планктонными ракообразными питаются и пресноводные рыбы, например, некоторые озерные сиги. Интересно, что зрелые яйца многих веслоногих рачков при прохождении через кишечник рыбы не перевариваются и не теря1от жизнеспособности. Таким образом, при выедании рыбами самок с яйцевыми мешками яйца рачков не гибнут, а продолжают развиваться.[ ...]

Над кривой i, соответствующей рыбам и китам рыбообразной формы, на рис. 621 видна еще кривая 4, характеризующая коэффициент сопротивления веслоногих рачков (Ра-racalanus, Centropages). Эта кривая получена на основании опытов В. С. Лукьяновой.[ ...]

Численность планктонных животных на этом же участке р. Сунгача превышала 7 тыс. экз./м. Интересно, что самый массовый в данное время в оз. Ханка веслоногий рачок Epischura chankensis отмечался единично.[ ...]

Энергия, содержащаяся в одних организмах, потребляется организмами других видов. Диатомеи н другие планктонные растения вылавливаются из воды и поедаются веслоногими ракообразными. Небольшие рыбы, такне, как сардины, питаются веслоногими рачками. Сардинами в сваю очередь кормятся более крупные рыбы, такие, как тунец или акула. Атомы органического углерода за короткое время могут стать частями протоплазмы пяти организмов, расположенных в ряд от диатомей до акулы. Более короткая последовательность может состоять из фитопланктона, более крупных планктонных ракообразных и кита, который питается, отфильтровывая этих ракообразных из воды.[ ...]

На питание внешним кормом здесь первыми переходят личинки корюшки и окуня (рис. 56). Уже в третьей декаде мая на этапах С и С основой их пищи служат коловратки и веслоногие рачки на науплиальных стадиях развития (Крыжановский и др., 1953; Стрельникова, Иванова, 1982). Относительная численность этих организмов в планктоне в это время составила более 80 %.[ ...]

Структура сообщества на популяционном уровне. Для выявления ценотической роли отдельных видов зоопланктона был использован индекс доминирования. Супердоминант - веслоногий рачок из семейства Diaptomidae Eudiaptomus graciloides. Доминирующий вид один - Daphnia cucullata. В группу субдо-минантов входят D. longispina, Ceriodahhnia quadrangula, Diaphanosoma brachiurum, веслоногие рода Mesocyclops и коловратка Asplanchna priodonta. Группы второстепенных и редких видов не обосабливаются. Картина становится несколько иной, если рассматривать зоопланктонные сообщества пелагиали и литорали отдельно. В пелагиали выявляются два доминанта -Daphnia cucullata и Mesocyclops leuckarti, а из субдоминантов выпадают Ceriodahhnia quadrangula и Asplanchna priodonta. В литорали число доминирующих видов расширяется до трех - к названным выше прибавляется C. quadrangula, а число субдоминантов - до четырех (все оставшиеся виды доминирующего комплекса). Супердоминантом везде является Eudiaptomus graciloides, остальные планктонные беспозвоночные попадают в категорию второстепенных и редких форм.[ ...]

К концу первой декады июня в фауне защищенных участков прибрежья наступили значительные качественные изменения: ко-пеподитно-коловратный комплекс организмов заменился рачко-вым. Снижение численности коловраток произошло за счет исчезновения мелких мирных форм, тогда как крупная коловратка Asplanchna, имеющая относительно большую собственную массу, увеличила численность и дала до 50 % общей биомассы коловраток, которая в целом увеличилась до 0,2 г/м3. Число веслоногих рачков и их молоди в этот период и в дальнейшем продолжало оставаться низким, и в конце второй декады июня они исчезли.[ ...]

Спектр питания карася золотого очень близок к карасю серебряному.[ ...]

Примеры, приводимые указанными авторами, весьма многочисленны, и мы не будем их повторять. Укажем лишь на работу Фрезера , где данная обратная зависимость приобретает почти математическую точность. Изучалась фауна веслоногих рачков в 8 небольших скальных водоемах, весьма сходных между собой. Максимальная плотность населения (800-1700 особей в 1 литре) наблюдалась в водоемах, где обитают 2-3 вида. Чем больше видов, тем меньше суммарная численность рачков, причем минимальная численность (3-30) отмечена в водоемах с наибольшим видовым разнообразием (12-16 видов).[ ...]

Биомасса варьировала в пределах от 0.006 до 0.02 г/м3 (см. табл. 46). Максимальные ее величины были отмечены также на верхнем участке пруда и имели значимые отличия от биомасс среднего и нижнего участков. Основу биомасс составляли ветвистоусые и веслоногие рачки. Необходимо отметить, что доля Cladocera уменьшалась к нижнему участку с 48.6 до 19.7%. Доминировали науплиусы Cyclopoida, Eucyclops serrulatus и представители родов Pleuroxus и Chydorus. Такое распределение зоопланктона было вызвано наличием проточности на нижнем участке пруда.[ ...]

Все моллюскоциды, правда в разной степени, оказывают побочное действие на элементы микрофауны. В концентрациях, эффективных против моллюсков, сульфат меди (20 мг/л) и пентахлорфенолят натрия (5 мг/л) сильно снижают численность ветвистоусых рачков, личинок водных насекомых и веслоногих рачков. Байер 73 (1 мг/л) оказывает на микрофлору более слабое действие. При использовании фрескона в концентрации 0,2 мг/л разница в количестве планктона в образцах воды, взятых непосредственно перед внесением препарата и через неделю после внесения, была несущественной.[ ...]

В прудах на ручье в районе микрорайона Ветлужанка в июне-августе 2004 г. зарегистрировано 10 видов Rotatoria, 8 видов Cladocera, 2 вида Cope poda. В пруду, расположенном первым по каскаду, массового развития достигали коловратки рода Asplanchna. Среди ветвистоусых рачков доминировал род Chydorus, хотя не был массовым в сообществе в целом. Во втором пруду доминировали рачки рода Chydorus. Коловратки в планктоне были немногочисленны. Среди них доминировал род Brachionus. В третьем пруду лидирующее положение в сообществе занимали коловратки родов Brachionus и Asplanchna. Кроме того, в планктоне трех рекреационных прудов массовыми по численности были копеподитные и наупли-альные стадии ракообразных, встречались рачки родов Alona, Ceriodaphnia, Bosmina, Leydigia, Simocephalus, коловратки родов Keratella, Trichocerca, Trichotria, Polyartra, Euchlanis, Bipalpus, веслоногие рачки рода Mesocyclops.[ ...]

На уровне сообщества компенсация факторов чаще всего осуществляется сменой видов по градиенту условий. Много примеров такой смены дано во второй части книги; здесь же мы приведем лишь один из них. В зоопланктоне прибрежных вод часто доминируют веслоногие рачки рода АсагИа. Как правило, виды, присутствующие зимой, летом заменяются другими, более приспособленными к теплой воде (Хеджпет, 1966).[ ...]

Наиболее массовыми в самой реке были коловратки (41 %). Среди них выделялись Trichocerca cylindrica и Synchaeta sp. (по 9,2 %). Кроме них группа прочих видов составляла около четверти всех животных, обнаруженных в планктонных сборах. Около 9 % приходилось на долю Os-tracoda и молодь Unionidae. Столько же составляли и представители ветвистоусых и веслоногих рачков - Chydorus sphaericus и науплии Copepoda.[ ...]

Сопоставление сроков массового развития тех или иных групп и форм зоопланктона с началом экзогенного питания личинок перечисленных видов, нагуливающихся в защищенном прибрежье, свидетельствовало о том, что переход последних на питание планктоном происходил в период максимальной численности коловраток и молоди веслоногих рачков. Именно эти организмы отмечены нами в составе пищи и отвечают качественным потребностям личинок на данном этапе развития (Панов, 1966; Григораш и др., 1972).[ ...]

Гидрометеорологические условия года и структура растительных формаций определили своеобразный характер развития зоопланктона на нерестилищах. На эстуарном нерестилище в оба года наблюдений его биомасса уже в начале весны была несколько выше, чем в реке (табл. 1, 2) за счет более быстрого увеличения численности ветвисто-усых рачков, типичных представителей летнего планктона. На русловых участках верховьев реки численность и биомассу зоопланктона определяли представители ранне-весеннего комплекса - коловратки и веслоногие рачки на науплиальных и копеподитных стадиях развития. Среди коловраток в это время отмечены Synchaeta pectinata, Ке-ratella cochlearis и K. quadrata.[ ...]

Для разных видов одно и то же природное тело является разной средой. Так, для воблы - Rutilus rutilus caspicus (1ак.) - или черного амура - Mytopharyngodon piceus (Rich.) - моллюски являются нищей, а для горчака - Rhodeus sericeus (Pall.) - моллюск - место, куда.откладывается икра (нерестовый субстрат). Одно и то же природное тело может быть разной средой для разных стадий развития организма,. Так, веслоногий рачок циклоп - Cyclops - является хищником по отношению к икринке и только что выведшимся из оболочки свободным эмбрионам - предличинкам карповых рыб, исгтользуя их в качестве пищи. По мере роста личинки рыб становятся недоступными для Циклопа, и он перестает быть для них хищником, превращаясь из элемента среды в безразличный элемент внешнего мира. Однако по мере дальнейшего роста мальки рыб, в свою очередь, начинают питаться циклопами, и эти рачки опять становятся элементом их среды, но уже иным - пищей. Питание циклопами продолжается до тех пор, пока рыбы.не достигнут таких размеров, когда затрата энергии на добычу циклопа не будет полностью, компенсироваться за счет калорийности его как пищи. Тогда рыбы прекращают питание циклопами, и эти рачки вновь становятся для рыб безразличным элементом внешнего мира.[ ...]

Соответственные пищевые связи существуют и в водной экосистеме. Если озеро расположено в умеренном поясе, то основными производителями органического вещества - первичными продуцентами - являются микроскопические водоросли, которые свободно парят в толще воды, образуя фитопланктон. Биомасса, образуемая фитопланктоном, поедается мелкими животными, входящими в зоопланктон: веслоногими рачками - циклопами, ветвистоусыми рачками - дафниями, мелкими личинками некоторых насекомых, например, комаров. В водных экосистемах травоядные формы представлены моллюсками и мелкими ракообразными.[ ...]

В июне - октябре 1989 г. распределение личинок и молоди: рыб синхронно с анализом состояния кормовой базы изучалось, на Волго-Камском полигоне Куйбышевского водохранилища. Анализ содержимого кишечников личинок рыб в исследуемом районе показал, что их пища соответствует возрасту личинок и качественному составу зоопланктона в местах обитания молоди. Кормовыми организмами были 3 рода коловраток, 2 рода веслоногих и 4 рода ветвистоусых ракообразных (табл. 40). Веслоногие рачки были представлены взрослыми особями и молодью, которой питались личинки уклеи, леща, жереха и тюльки. Из ветвистоусых ракообразных на биотопе наиболее массовой была Вов-тта. Она преобладала в пище личинок почти всех видов рыб,. а у чехони, леща, густеры, плотвы, синца и жереха составляла основу пищевого комка. В пищевом комке 1 личинки рыбы насчитывалось до 25 велигеров. В уловах встречены личинки 13 видов рыб.[ ...]

Средний показатель эквитабельности (Е) зоопланктона реки высокий - 0,74±0,08, что свидетельствует о примерно равном обилии всех видов организмов. Показатели доминирования (Q низкие - 0,2±0,05. На всех станциях по числу видов преобладали Cladocera. На станциях 8 и 9 увеличивалось видовое разнообразие коловраток, вносимых водами Спицинского ручья, о чем упоминалось ранее. Индекс видового разнообразия Шеннона (по численности зоопланктона), был несколько выше, чем в маловодный год, составляя в среднем по всем участкам реки 2,8±0,4. В целом, основную часть биомассы зоопланктона давали ракообразные, на отдельных участках в более чем тысячу раз превышающие биомассу коловраток (табл. 71).[ ...]

В июне численность фитопланктона формировали почти с равной долей участия диатомовые и синезеленые. Основную массу зоопланктона слагали ветвистоусые рачки Daphnia cucullata G. Sars, Bosmina longirostris (Müll.), Leptodora sp. и личинки веслоногих рачков.

Эти маленькие ракообразные, которыми аквариумисты кормят рыбок, являются главными и самыми многочисленными представителями водных многоклеточных животных. Кроме того, веслоногие рачки - это одно из главных звеньев в пищевых цепочках, состояние которых в конечном счете сказывается и на нашем здоровье. Их численность и видовое разнообразие составляют важную часть биосферы планеты. О биологии и особенностях жизнедеятельности веслоногих мини-рачков пойдет речь в данной статье.

Свободноживущие рачки являются одним из самых важных компонентов зоопланктона соленых и пресных водоемов. Они составляют подавляющую часть кормовой базы большинства рыб и некоторых морских млекопитающих, которую называют обобщающим словом «криль». Обычная пищевая цепочка морей и океанов выглядит примерно так: морской фитопланктон - веслоногие рачки - сельдь - дельфин.

Мелкие ракообразные

Размеры копепод колеблются в пределах от 1 до 30 миллиметров. Как и у всех ракообразных, их тело состоит из трех отделов - головы, груди и брюшка. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, жабр нет.

На голове находится ротовой аппарат (мандибулы), простые глаза и две пары антенн:

• Одноветвистые антеннулы - членистые образования, которые участвуют в движении и выполняют функции органов чувств.
• Двуветвистые антеннулы. Их главная функция - обеспечение тока воды при плавании и питании.

Сегментарное тело

На четырех сегментах груди расположены главные плавательные ноги рачка - уплощенные и похожие на весла, за что эти животные и получили свое название. На пятом сегменте расположены видоизмененные конечности, которые у некоторых представителей копепод играют роль в половом размножении.

Брюшко из 2-4 сегментов обычно лишено конечностей и заканчивается парными подвижными придатками. Большинству видов присущ половой диморфизм, который выражен в количестве сегментов брюшка, строении конечностей и форме антенн.

Рост, развитие и приспособленность

Веслоногие рачки имеют маленькие размеры и увеличивающие площадь тела выросты - такие особенности позволяют этим планктонным животным без излишних затрат удерживаться в толще воды. Этому способствует тонкий хитиновый покров и запасы жира, который накапливается в специальных жировых каплях и часто придает окраску этим ракообразным.

Когда требуется резкое изменение положения тела в толще воды, они плавают при помощи конечностей или совершают реактивные прыжки, складывая свое тело пополам.

Представители практически всех видов копепод - раздельнополые организмы. Несмотря на внешнюю простоту, у этих рачков спариванию предшествует сложное половое поведение. В процессе спаривания самец переносит на брюшко самки сперматофор (специальный мешок), оплодотворение яиц может быть как наружное, так и внутренне.

Из яиц выходит личиночная форма (науплиус), которая после нескольких линек превращается во взрослого рачка.

Самые сильные

Если вы думаете, что самые сильные животные обитают на суше, вы ошибаетесь. Последние исследования доказывают, что самыми сильными вполне можно считать маленьких копепод. Эти рачки способны перемещаться на расстояние, в 500 раз превышающее их размеры, за 1 секунду. Их маленькие ножки развивают силу движения, которая в 10 раз больше аналогичных сил других животных.

Как известно, веслоногие рачки совершают еще и прыжки. Скорость, которую они при этом развивают, равна 3-6 км/ч. Мало? Это сопоставимо с тем, если бы человек среднего роста мог бежать со скоростью в несколько тысяч километров в час.

Главная составная планктона

Порядка 20-25 % планктона составляют представители именно данной группы ракообразных, объединенных в 3 отряда:

Корм для аквариумных рыбок

Циклопы и диатомусы - наиболее известные представители этих ракообразных, которыми кормят аквариумных рыбок. Это высокобелковый корм для мальков и взрослых обитателей аквариума. При этом наиболее питательны науплии циклопов. Но не стоит забывать при кормлении аквариумных рыбок, что циклопы - хищники и довольно быстро растут. Поэтому из корма для мальков они могут превратиться в хищников, атакующих маленьких рыбок. Именно поэтому опытные аквариумисты не кормят своих любимиц живым кормом, а предварительно его замораживают.

В зависимости от того, чем питался циклоп, рачки бывают красные, коричневые, зеленые, серые. Это свойство накапливать в своем теле красящие вещества используется и для придания более яркой окраски аквариумным рыбкам.

Значение в природе

Эти маленькие ракообразные составляют ключевое звено в питательных цепях морских экосистем. Современные исследования показывают, что сокращение криля в океанических водах (по некоторым данным, с 1976 года оно составило 80 %) ставит под угрозу существование не только многих видов рыб, но и пингвинов, тюленей и даже китов.

Кроме того, веслоногие рачки вместе с другими донными сапрофитами обеспечивают очистку вод от трупов и продуктов жизнедеятельности. Планктонные ракообразные очищают воду от минеральной взвеси, способствуют ее прозрачности, а значит, повышают эффективность растительного планктона. И в конечном итоге именно они участвуют в обогащении атмосферы кислородом и поглощении из нее углекислого газа. Вот так маленькие рачки встроены в общую для планеты систему, которая регулирует климат и состояние атмосферы.

И интерстициальной фауны, реже встречаются в планктоне. Ниже рассматриваются в основном строение и образ жизни свободноживущих представителей копепод.

Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists ), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter ».

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Тело копепод делится на три тагмы : голову - цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.

  Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» - «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» - «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод - как надотряды).

  Голова и её придатки

  Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы , максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) - придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.

  На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади - небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост - рострум, иногда отчленённый.

  Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5-8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21-27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции , а также несут сенсиллы .

  Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания.

  Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят лишь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика.

  На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.

  Грудь и её придатки

  На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности - ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита, базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный - базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик - прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2-4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.

  На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.

  Брюшко и его придатки

  Брюшко состоит обычно из 2-4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка - вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых - важный таксономический признак.

  Половой диморфизм

  Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок.

  У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании.

  У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.

  В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела .

  Внутреннее строение

  Покровы

  Нервная система и органы чувств

  Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние - от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит .

  Питание

  Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид - хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток , личинок насекомых I-II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний , где пожирают яйца .

  При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.

  Размножение и развитие

  Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн .

  При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем - за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга . Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.

  Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.

  Роль в экосистемах

  Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от стрекающих и гребневиков до усатых китов .

  Поверхностные воды океанов в настоящее время считаются самым крупным поглотителем углекислого газа (2 миллиарда тонн в год - вероятно, около трети антропогенной эмиссии). Во многом поглощение избыточной углекислоты обеспечивается жизнедеятельностью копепод.

  Многие планктонные копеподы питаются ночью в поверхностных слоях океана, а днём мигрируют на глубину, чтобы избежать выедания зрительными хищниками. Их трупы, сброшенные экзувии и фекальные пеллеты опускаются в более глубокие слои воды. Это (как и дыхание живых копепод,переваривающих пищу на глубине) способствует перемещению биогенного углерода из верхних слоёв воды в донные осадки. Кроме того, образование в ходе питания копепод фекальных пеллетов способствует очистке верхних слоёв воды от минеральных взвесей. Это увеличивает прозрачность воды и, следовательно, продукцию фитопланктона.

  Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко (рис. 202). Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих "циклопами" в честь одноглазого гиганта греческой мифологии.

  

  Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность (рис. 203). Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремнии; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные - черви, моллюски, а также другие членистоногие.

  

  Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии.

  Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту.

  Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.

  Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.

  Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.

  Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.

  При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место (рис. 204). Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.

  
  Рис. 204. Спаривание Calanoida: 1 - прикрепление сперматофора к генитальному сегменту самки у Diaptomus; 2 - пятая пара ног Pareuchaeta glacialis; последний членик левой ноги с "щипчиками", удерживающими сперматофор

  Из яйца выходит личинка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии - ортонауплиуса - характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий - метанауплиуса - закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.

  Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности.

  Calanoida - исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один.

  Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок. Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.

  Подотряд Каланиды (Calanoida)

  Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют морскому Calanus или пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. Этому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их удельный вес. Во время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудными ножками и брюшком и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. Таким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией (рис. 205, 1). Некоторые морские Calanoida, как например приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea, совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб.

  Если грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600-1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка (рис. 205, 2). Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.

  

  Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120 000 особей этих диатомовых в день, причем вес пищи почти достигал половины веса рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать.

  Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 70 см 3 воды, причем питается он преимущественно ночью.

  Питание водорослями необходимо для многих Calanoida. Так, например, половые продукты Calanus finmarchicus созревают только при достаточном потреблении рачком диатомовых водорослей.

  Помимо фильтраторов, среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на значительных или больших океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми шипами и приспособлены для схватывания жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны свои удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана (рис. 206). Как только между ними оказывается жертва, ногочелюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразным, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.

  
  Рис. 206. Раскрытый "ловчий капкан" Pareuchaeta

  С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Calanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опускаются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младшие копеподитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. В северной части Атлантического океана диапазон вертикальных миграций Calanus finmarchicus составляет 300-500 м . Такие же громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и M. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida - Calanus plumchrus, C. cristatus, Eucalanus bungii - мигрируют не более чем на 50-100 м .

  Скорость передвижений рачков при их вертикальных миграциях измеряется величинами порядка 10-30 см в минуту. Если принять во внимание длину их тела (для Calanus finmarchicus, например, около 2 мм ), то такую скорость приходится считать значительной. При этом не только подъем кверху, но и опускание вниз осуществляется за счет активных движений рачков, а не за счет их пассивного погружения.

  Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, все рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Бэйнбридж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими.

  Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая - вниз. В зависимости от того, какое движение преобладает, перемещается вверх или вниз вся масса животных.

  Вопрос о причинах вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. Совершенно очевидно, что стремление рачков подняться в поверхностные слои объясняется изобилием там планктонных водорослей, которыми питаются веслоногие-фильтраторы. Менее понятны причины, заставляющие рачков покидать эти богатые пищей слои. Многие исследователи считают, что свет вредно влияет на рачков и, избегая его, они утром начинают уходить вниз. Важное значение света подтверждается наблюдениями В. Г. Богорова над вертикальным распределением веслоногих в Баренцевом море летом, т. е. в условиях круглосуточного освещения. Оказалось, что в это время Calanus finmarchicus неизменно находится на одной глубине, там, где условия освещения для него наиболее благоприятны. В этом районе моря в толще воды наблюдаются внутренние волны, которые должны то несколько приподнимать, то несколько опускать рачков. Очевидно, рачки активно передвигаются в противоположном направлении, так как они в течение круглых суток не выходят за пределы определенного горизонта. Осенью, когда восстанавливается смена дня и ночи, возобновляются обычные вертикальные миграции (рис. 207). Не только солнечный, но и лунный свет заставляет рачков уходить из поверхностных слоев воды в более глубокие.

  

  Однако далеко не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Эстерли содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции.

  По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Так, например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб.

  Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море летом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 м , а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом море молодые стадии C. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой рачки опускаются вниз, и перед весной достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV-V копеподитных стадиях и известные под названием "красного калануса", так как содержат большое количество жира буровато-красного цвета.

  "Красный каланус" - излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих других массовых видов, например у Calanus glacialis, C. helgolandicus, Eucalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus cristatus, C. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы. Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных. Первые иногда захватывают 3-4 тысячи метров, а вторые - самое большее несколько сотен метров.

  Представители подотряда Calanoida преимущественно морские животные. В настоящее время известно около 1200 морских видов этих рачков, принадлежащих к 150 родам и 26 семействам. В пресных водах обитает всего около 420 видов, распределяющихся между 12 родами и 4 семействами.

  Проведенные в последнее время подробные исследования фауны морских каланид показали, что прежние представления о широком распространении многих видов этих ракообразных неправильны. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских каланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, например, поступающие в Полярный бассейн ответвления Гольфстрима заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио - другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вод в определенных частях океана. Особенно резко различаются по своему составу фауны вод умеренных широт и вод тропиков, причем тропическая фауна богаче видами.

  Каланиды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слои воды. Как уже указывалось, на больших глубинах преобладают хищники, а на малых - фильтраторы. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 2-3 км .

  Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по весу составляют преобладающую часть планктона. Так, например, планктон Баренцева моря приблизительно на 90% состоит из Calanus finmarchicus (табл. 31, 3). Эти рачки характеризуются высокой питательностью: в их теле содержится 59% белков, 20% углеводов и часто более 10-15% жиров. Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач.

  Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как например Diaptomus graciloides и D. gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет многие озера севера нашей страны (в том числе Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоновато-водному L. macrurus, обитающему в пред-устьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иольдиевым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омулю. Очень своеобразны, хотя и еще мало известны, условия существования недавно открытого единственного подземного представителя каланид - Speodiaptomus birsteini.

  Этот слепой рачок найден в глубоких и узких заполненных водой расселинах нижнего этажа Скельской пещеры, расположенной в Крыму, недалеко от Севастополя. За ним удалось наблюдать в аквариуме, причем оказалось, что он плавает так же, как обычные пресноводные каланиды. Остается загадкой, чем он питается, фильтруя чистую, полностью лишенную водорослей и, вероятно, очень бедную бактериями воду подземного бассейна. По-видимому, он может считаться единственным настоящим подземным планктонным животным.

  Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм ) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. Этот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованию покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.

  Подотряд Циклопы (Cyclopoida)

  Другой подотряд веслоногих ракообразных - Cyclopoida - наибольшим количеством видов представлен в пресных водах.

  Пресноводные циклопы живут во всевозможных водоемах, от мелких луж до крупных озер, причем нередко встречаются в очень большом количестве экземпляров. Основной зоной их обитания служит прибрежная полоса с зарослями водных растений. При этом во многих озерах к зарослям определенных растений приурочены определенные виды циклопов. Так, например, для Валдайского озера в Ивановской области описано 6 группировок растений с соответствующими им группировками видов циклопов.

  Сравнительно немногие виды могут считаться настоящими планктонными животными. Некоторые из них, принадлежащие преимущественно к роду Mesocyclops, постоянно обитают в поверхностных слоях воды, другие (Cyclops strenuus и другие виды того же рода) совершают регулярные суточные миграции, опускаясь днем на значительную глубину.

  Плавают циклопы несколько иначе, чем каланиды. Одновременно взмахивая четырьмя парами грудных ножек (пятая пара редуцирована), рачок делает резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи передних антенн может некоторое время парить в воде. Поскольку центр тяжести его тела смещен вперед, во время парения его передний конец наклоняется и тело может принять вертикальное положение, причем погружение замедляется. Новый взмах ножками позволяет циклопу подняться. Эти взмахи молниеносны - они занимают 1/60 секунды.

  Много занимавшийся биологией циклопов Л. Исаев описывает их движения следующим образом: "Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться на одном уровне, подниматься вверх и опускаться вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину. Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, одинарные и множественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 90°, вращаться вокруг оси не только со снижением, напоминающим витки "штопора" самолета, но и с поднятием вверх. Циклоп может скользить на антенну, делать через нее переворот, пикировать вниз головой под углом в 90° и скользить на хвост. Характер "фигур", выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу - активному хищнику - возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей".

  Большинство циклопов хищники, но среди них есть и растительноядные виды. Такие обычные, широко распространенные виды, как Macrocyclops albidus, M. fuscus, Acanthocyclops viridis и многие другие, быстро плавают над дном или среди зарослей в поисках добычи. При помощи своих антенн на очень коротком расстоянии они чуют мелких олигохет и хирономид, которых хватают вооруженными шипами передними челюстями. В передаче пищи жвалам участвуют задние челюсти и ногочелюсти. Жвалы совершают быстрые режущие движения в течение 3-4 секунд, за которыми следует минутная пауза. Циклопы могут поедать олигохет и хирономид более крупных, чем они сами. Скорость поедания жертв зависит от их размеров и от твердости их покровов. Для размельчения и заглатывания мотыля длиною 2 мм требуется 9 минут, а личинка длиною 3 мм уничтожается уже в течение получаса. Более нежный, хотя и более длинный (4 мм ), малощетинковый червь Nais поедается всего за 3,5 минуты.

  Растительноядные циклопы, в частности обычные Eucyclops macrurus и E. macruroides, питаются главным образом зелеными нитчатыми водорослями (Scenedesmus, Micractinium), захватывая их приблизительно так же, как хищные захватывают червей и мотылей; кроме того, используются различные диатомовые, перидиниевые и даже сине-зеленые водоросли. Многие виды могут поедать только относительно крупные водоросли. Mesocyclops leuckarti быстро набивает себе кишечник колониями Pandorina (диаметр колонии 50-75 мк ) и почти совсем не заглатывает мелких Chlamydomonas.

  Пресноводные циклопы распространены очень широко. Некоторые виды встречаются почти повсеместно. Этому способствуют прежде всего приспособления к перенесению неблагоприятных условий, в частности способность рачков переносить высыхание водоемов и в виде цист пассивно расселяться по воздуху. Кожные железы многих циклопов выделяют секрет, обволакивающий тело рачка, часто вместе с яйцевыми мешками, и образующий нечто вроде кокона. В таком виде рачки могут подвергаться высыханию и вмерзанию в лед, не теряя жизнеспособности. В опытах Камерера циклопы быстро выводились при размачивании сухого ила, сохранявшегося около 3 лет. Поэтому нет ничего удивительного в появлении циклопов в весенних лужах, возникающих при таянии снега, в только что залитых рыбоводных прудах и т. д.

  Второй причиной широкого распространения многих видов циклопов следует считать стойкость рачков, находящихся в активном состоянии, по отношению к недостатку кислорода в воде, кислой ее реакции и многим другим факторам, неблагоприятным для остальных пресноводных животных. Cyclops strenuus в течение нескольких дней может жить не только при полном отсутствии кислорода, но даже в присутствии сероводорода. Некоторые другие виды также хорошо переносят неблагоприятный газовый режим. Многие циклопы превосходно существуют в воде с кислой реакцией, при высоком содержании гуминовых веществ и крайней бедности солей, например в водоемах, связанных с верховыми (сфагновыми) болотами.

  Тем не менее известны виды и даже роды циклопов, ограниченные в своем распространении какими-нибудь определенными, в частности температурными и солевыми, условиями. Так, например, род Ochridocyclops обитает только в озере Охрид в Югославии, род Bryocyclops - в Юго-Восточной Азии и в экваториальной Африке. К последнему роду близок исключительно подземный род Speocyclops, виды которого найдены в пещерах и грунтовых водах Южной Европы, Закавказья, Крыма и Японии. Эти слепые мелкие рачки считаются остатками некогда более широко распространенной теплолюбивой фауны.

  Некоторые циклопы приспособились к жизни в солоноватых и даже в очень соленых водоемах. Род Halicyclops, например, весьма обычен в Каспийском море и не встречается в пресной воде. Microcyclops dengizicus широко распространен только в солоноватых и соленых водоемах зоны пустынь (Ирак, Индия, о. Гаити, Египет, Калифорния, в СССР - в Карагандинской области, в Муганской степи) и прекрасно живет даже при солености, превосходящей морскую (до 41 0 / 00). Многие обычные пресноводные виды могут существовать и в солоноватой воде, как например Mesocyclops leuckarti в Финском и Ботническом заливах.

  Морские представители подотряда Cyclopoida менее разнообразны, чем пресноводные. Среди них обычны и нередко многочисленны в морском планктоне виды рода Oithona. Очень характерны также крупные (до 8 мм ) уплощенные виды рода Sapphirina, поверхность тела которых отливает яркими синими, золотистыми или темно-красными тонами (табл. 31, 1). Другой близкий морской род - Oncaea (табл. 31, 4) - обладает железами, выделяющими светящийся секрет, и нередко, совместно с другими организмами, вызывает свечение моря.

  

  

  Подотряд Гарпактициды (Harpacticoida)

  Об образе жизни представителей третьего подотряда - Harpacticoida - известно гораздо меньше. Эти червеобразные, большей частью очень мелкие рачки, чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, но никогда не встречаются в массовом количестве. Описано более 30 семейств и несколько сотен видов Harpacticoida.

  Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид, приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частности в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах.

  Всего несколько лет тому назад зоологи применили очень простой прием, позволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В ней постепенно накапливается вода, заполнявшая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителей своеобразной фауны, получившей название интерстициальной.

  Гарпактициды составляют заметную часть интерстициальной фауны. Их обнаружили всюду, где проводились соответствующие исследования,- на пляжах Англии, вдоль европейского и американского берегов Атлантического океана, на Средиземном и Черном морях, у берегов Африки и Индии, на островах Мадагаскар, Реюньон и Багамских. Большинство интерстициальных гарпактицид принадлежит к особым, обитающим только в таких условиях родам, отличающимся необыкновенно тонким и длинным телом (рис. 209), позволяющим рачкам двигаться в узких капиллярных ходах. Замечательно, что некоторые из этих специализированных видов были найдены в очень отдаленных друг от друга местах. Так, например, на Багамских островах оказались Arenosetella palpilabra, ранее известная только из Шотландии, и Horsiella trisaetosa, ранее известная только из Кильской бухты. Трудно объяснить подобное распространение, поскольку покоящихся яиц у интерстициальных гарпактицид нет.

  

  Гарпактициды пресных подземных вод также представлены рядом специализированных родов - Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и других, частично очень широко распространенных, частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Так, например, два вида рода Ceuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленные друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. По всей вероятности, под землей сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоемах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоемах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Bromeliaceae. В таких же условиях живет тропическая Viguierella coeca, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран.

  Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счет губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica.

  Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоемам, очень бедным солями, характеризующимся повышенной кислотностью, т. е. связанным с верховыми, сфагновыми, болотами. Таков, например, Arcticocamptus arcticus, биология которого подробно изучена Е. В. Боруцким.

  A. arcticus широко распространен на севере Европы, от Болынеземельской тундры до Скандинавии, на западном побережье Гренландии, на Новой Земле. Кроме того, он найден в Альпах и в нескольких пунктах средней полосы Европейской части СССР, в том числе в Косине под Москвой, в Звенигороде, под Ярославлем и т. д. Повсюду он обитает в водоемах, связанных со сфагновыми болотами.

  Из многочисленных водоемов, расположенных близ Косина, рачок живет только в двух болотах и в Святом озере, лежащем среди сфагнового торфяника. Очевидно, условия существования в других разнообразных соседних водоемах неблагоприятны для A. arcticus. При этом даже в немногих населенных им водоемах рачок в активном состоянии существует только в течение 1 1 / 2 -2 месяцев весной, остальную часть года, т. е. 10-10 1 / 2 месяцев, он проводит в стадии покоящегося яйца.

  Жизненный цикл A. arcticus тесно связан с изменениями растительного покрова болота. Е. В. Боруцкий пишет: "Как только с первыми весенними теплыми лучами рыхлый снег начинает таять и на поверхности болота образуются лужи - все животные, проведшие суровую зиму в тех или других стадиях в ледяном заключении, начинают реагировать на первые весенние лучи. A. arcticus одним из первых выходит из состояния анабиоза и появляется в водоеме. Уже в небольших лужах, еще среди снега, там, где поверхностные слои сфагнума оттаяли, можно найти его личинок, медленно и неуклюже передвигающихся среди листочков мха в поисках пищи. Личинки - на первой науплиальной стадии и, очевидно, только что вылупившиеся из яйца. С каждым днем науплиус крепнет, движения его становятся более уверенными и быстрыми, наконец, наступает момент первой линьки - он меняет старую узкую оболочку на новую, более просторную. За первой линькой следует вторая, третья и т. д., и вот спустя две-три недели мы уже встречаем взрослые экземпляры или личинок на последней копеподитной стадии. Но они уже не пользуются тем простором, который имели в своем раннем личиночном состоянии: вместо обширных луж, полных воды, в которых они свободно переплывали с одного сфагнового кустика на другой, теперь только влажный мох и незначительное количество воды. Вместо жалких голых ветвей теперь нежные розовые цветы Кассандры и клюквы, белые чашечки андромеды и шапки цветущего богульника. Болото изменилось - яркий зеленый сфагновый ковер пестрит розовыми и белыми пятнами цветов. И это изменение картины болота как нельзя лучше совпадает с определенным моментом в биологии A. arcticus, именно с периодом копуляции. В продолжение нескольких дней мы встречаем почти исключительно копулирующие пары. Но эти цветы - роковые для A. arcticus: с постепенным увяданием их наблюдается постепенное уменьшение численности рачков, копуляция встречается все реже и реже, чаще попадаются самки с яйцевыми мешками и, наконец, к середине или к концу июня A. arcticus совсем исчезает из водоема, и лишь только запоздалые экземпляры встречаются в незначительном количестве в июле или в начале августа".

  Рачок оставляет в водоеме свои яйцевые мешки, имеющие форму двух соединенных вместе шаров, покрытых общей "мешковой" оболочкой, осуществляющей механическую защиту яиц, а также защищающей их от высыхания. Кроме того, каждое яйцо имеет свою более тонкую прозрачную оболочку. Она непроницаема как для солей, так и для воды. К осени в каждом яйце формируется науплиус, причем науплиусы двух соединенных яиц всегда направлены своими передними концами в противоположные стороны. Науплиусы одеты еще одной очень тонкой и эластичной внутренней оболочкой, снабженной различными тяжами и нитями. Эта оболочка проницаема для воды, но не для солей.

  Когда наступает время вылупления науплиусов, т. е. в период весеннего таяния льда, в мешковой оболочке с одной стороны образуется трещина, через которую начинает выпячиваться эластичная внутренняя оболочка. Сначала этот процесс идет очень медленно, но после того, как около половины окруженной оболочкой личинки окажется снаружи, происходит резкий толчок и личинка, заключенная в полый шар, как бы "выстреливает" из яйцевого мешка и отскакивает в сторону или задерживается за края щели придатками эластичной оболочки. Замечательно, что сам науплиус при этом остается почти все время совершенно пассивным. Только в самом начале процесса вылупления науплиус производит несколько довольно слабых движений, приводящих, по-видимому, к разрыву яйцевой оболочки. Основную роль здесь играет полупроницаемая эластичная оболочка, через которую диффундирует вода, вызывающая ее разбухание, что сначала заставляет лопнуть мешковую оболочку, а затем выпятиться из нее окруженному эластичной оболочкой науплиусу. Тяжи и нити этой оболочки действуют как пружины, причем расположены они таким образом, что науплиус внутри образованного оболочкой полого шара всегда выходит своим головным концом вперед. За первым науплиусом через ту же щель в мешковой оболочке выпячивается таким же способом второй, или оба "выстреливают" одновременно. Первым толчком к разбуханию эластичной оболочки служит, по-видимому, разрыв науплиусом яйцевой оболочки (рис. 210).

  

  Только через некоторое время новорожденный науплиус, находящийся внутри полностью раздутой, принявшей шаровидную форму эластичной оболочки, начинает двигаться и пытается ее разорвать. Это удается ему не сразу, после чего оболочка спадается и личинка оказывается на свободе. Утомленная тяжелой работой, она сначала почти не способна быстро передвигаться, но это ей и не нужно, так как она находит достаточное количество пищи на поверхности только что покинутой мешковой оболочки, которая обычно за многомесячное пребывание в водоеме обрастает водорослями и покрывается частицами детрита.

  При помещении яиц A. arcticus в воду неблагоприятных для его существования водоемов науплиусы внутри яиц развивались нормально, но их вылупления не происходило. Специально поставленными опытами Е. В. Боруцкий доказал, что при сравнительно высоком содержании солей в воде не происходит диффузии воды через эластичную внутреннюю оболочку и она не разбухает.

  Если вода не имеет кислой реакции, яйцевая оболочка частично не растворяется и не размягчается, что также исключает возможность вылупления науплиуса. Таким образом, обе эти оболочки препятствуют вылуплению науплиуса при попадании яйца в неблагоприятные для рачка условия, обрекающие его на гибель. Действительно, личиночные стадии и взрослые рачки погибали в воде низовых (несфагновых) болот, а также других водоемов, содержащей обычное количество солей и имеющей нейтральную или щелочную реакцию. Все это делает понятным строгую приуроченность A. arcticus к верховым, сфагновым, болотам с их специфическим гидрохимическим режимом.

  Если A. arcticus в активном состоянии существует весной, то некоторые другие виды пресноводных гарпактицид встречаются только зимой или только летом. При этом известны виды, проводящие период покоя не в стадии покоящегося яйца, как A. arcticus, а в стадии цист, несколько напоминающих описанные выше цисты циклопов. У Canthocamptus staphylinus такие цисты округлые, у Attheyella wulmeri и A. northumbrica они овальные, причем фуркальные щетинки рачка торчат из оболочки (рис. 211).

  

  Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размножению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространенной в Европе Еlаphoidella bidens самцы вообще неизвестны, а в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размножению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партеногенетически.

  Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем каланид и циклопов. В некоторых водоемах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.

  

  Вышедшие из яиц личинки Ergasilus ведут свободный образ жизни. Через 2-2 1 / 2 месяца рачки достигают половозрелости и спариваются. Оплодотворенные самки активно двигаются против течения. Это помогает им оседать на жабры рыб, поскольку из-под жаберной крышки направляется ток воды.

  Таким же путем жабры рыб поражаются глохидиями перловиц (см. выше). Интересно, что между эргазилидами и глохидиями существует антагонизм: одни вытесняют других и совместно на жабрах одной рыбы не встречаются.

  Здесь науплиус линяет, превращаясь в многоклеточное овальное тельце. Впоследствии у этого зародыша на переднем конце вырастают два длинных придатка, служащих для всасывания пищи. Зародыш линяет еще раз и преобразуется в длинное колбасовидное тело, внутри которого формируется взрослый рачок с хорошо развитыми половыми органами. Он прорывает стенку кровеносного сосуда и покровы хозяина и приступает к активному существованию (рис. 213).

  

  

  Представители подотряда Caligoida характеризуются расширенным, сплющенным в спинно-брюшном направлении телом, сегментация грудного отдела в той или иной степени утеряна, самки имеют очень крупный передний брюшной (генитальный) сегмент, к которому прикрепляются два яйцевых мешка, ротовые придатки образуют хоботок, позволяющий высасывать кровь хозяина. Самки и самцы мало различаются по величине и по строению.

  

  меньше... 0 1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 500 1000 10 000 100 000 1 000 000 больше... require_once($_SERVER["DOCUMENT_ROOT"]."/header_ban_long1.php"); ?>

  Отряд РАКООБРАЗНЫЕ ВЕСЛОНОГИЕ
  (COPEPODA)

  / Ракообразные веслоногие /
  / Copepoda /
  

  Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, цриспоcoбленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована. Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчииастся тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они увеличивают поверхность тела (по отношению к его объему), чем способствуют парению рачка и толще воды.

  ПОДОТРЯД КАЛАНИДЫ (CALANOIDA) Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветей позволяют морскому Galanus или пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. Этому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их плотность. Во время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудным ножками и брюшком, и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. Таким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией. Некоторые морские Calanoida, как, например, приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб. Если грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и о передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600-1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка. Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.

  Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120000 особей этих диатомовых в день, причем масса пищи достигала почти половины массы рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать. Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 7О см3 воды, причем питается он преимущественно ночью. Питание водорослями необходимо для многих Calanoida.

  Помимо фольтраторов среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на таких океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми шипами и приспособлениы для схватывании жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана. Как только между ними оказывается жертва, ногочелюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразен, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.

  С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Galanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опускаются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младпгие копеподитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. Громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и М. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida - Calanus plumchrus, С. cristatus, Eucalanus bungii - мигрируют не более чем на 50-100 м. Но в целом у веслоногих рачков наблюдается предпочтение к миграциям малого размера. Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, вес рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Б э й н б р и д ж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими. Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая - вниз.

  Не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Э с т е р л и содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции. По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб. Вопрос о причинах суточных вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. В настоящее время, как считаетЮ. А. Р у д я к о в, все предложенные теории механизма миграции можно разбить на 3 основные группы: 1) миграции - пассивный процесс, вызываемый периодическими изменениями скорости переноса организмов вертикальным движением воды (в свою очередь, связанными с изменениями температуры и плотности воды или с внутренними волнами); 2) миграции осуществляются благодаря периодическим изменениям скорости пассивного перемещения животных относительно воды (в связи, например, с суточными изменениями плотности организмов из-за ритма питания и переваривания пищи и т. п.); 3) миграции совершаются за счет активного движения животных. Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море лотом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 м, а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом море молодые стадии С. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой, рачки опускаются вниз, и перед весной, достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV-Y копеподитных стадиях и известные под названием «красного калануса», так как содержат больше количество жира буровато-красного цвета. Красный каланус - излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих дугих массовых видов, например у Calanus glacialis, С. helgolandicus, Eucalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus сristatuas, С. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы. Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных, и захватывает иногда несколько тысяч метров.

  Представители подотряда Calanoida, насчитывающего в настоящее время 1700 видов, преимущественно морские животные. Прежние представления о широком распространении многих видов этих ракообразных оказались неправильными. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских каланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, поступающие в Полярный бассейн ответвления Северо-Атлантического течения заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио - другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вод в определенных частях океана. Особенно резко различаются по составу фауны воды умеренных и тропических широт, причем тропическая фауна богаче видами. Каланиды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слон воды. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 2-3 км. Такие виды М. Е. Виноградов назвал интерзональиыми и подчеркнул их большую роль в переносе органического вещества, вырабатываемого в поверхностной зоне, в глубины океана. Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по массе составляют преобладающую часть планктона. Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач. Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как, например, Diaptomus graciloides и D. gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет многие озера севера нашей страны (в том числе, Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоноватоводному L. macrucus, обитающему в предустьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иолъдиевым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura haicalensis, служащий основной пищей омулю. Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например, весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. Этот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованнго покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.

  ПОДОТРЯД ГАРПАКТИЦИДЫ (HARPACTICOIDA) Представители подотряда Harpacticoida - большей частью очень мелкие рачки, имеющие вытянутое тело более или менее цилиндрической формы, реже уплощенной. Они чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, некоторые виды живут во влажном мху. Известны виды, минирующие растения, например Dacotylopusioides macrolabris, науплиусы которого внедряются в эпидермис бурых и красных водорослей, образуя галлы. Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид, приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частности в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах. Зоологи применяют очень простой прием, позволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В них постепенно накапливается вода, заполняющая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителей своеобразной фауны, получившей название интерстициальной. Гарпактициды составляют заметную часть этой фауны и часто показывают численность, на 2 порядка превышающую численность представителей макробентоса. Распространены они очень широко и обнаружены всюду, где проводились соответствующие исследования. Огромен и диапазон вертикального распределения морских гарпактицид - от литоральной зоны до глубины 10002 м. За последние годы описано очень много новых видов, но поскольку интерстициальная фауна изучена еще недостаточно, специалисты считают, что число видов гарпактицид, известных в настоящее время, в недалеком будущем несомненно увеличится в несколько раз. Большинство интерстициальных гарпактицид принадлежит к особым, обитающим только в таких условиях родам, отличающимся необыкновенно тонким и длинным телом, позволяющим рачкам двигаться в узких капиллярный ходах. Этим видам, подобно другим представителям интерстициальной фауны, свойственны малые размеры тела, высокая численность, быстрый темп размножения и необычайно короткие жизненные циклы. Гарпактициды пресных подземных вод представлены рядом специализированных родов -Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и других, частично очень широко распространенных, частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Например, два вида рода Geuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленые друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных водах, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. По всей вероятности, под землей сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоемах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоемах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Bromeliaceae. В таких же условиях живет тропическая Viguierella coecа, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран. Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счет губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica. Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоемам, очень бедным солями, характерризующимся повышенной кислотностью, т. е. связанным с верховыми, сфагновыми болотами. Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размнежению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространенной в Евpone Elaphoidella bidens самцы вообще неизвестны, в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размпожению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами и размножается обычным половым путем. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партеногенетически. Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем каланид и циклопов. В некоторых водоемах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.