Видовая структура фитоценоза. Характеристика основных типов фитоценозов земного шара
1. Под структурой фитоценозов следует понимать:
а) разнообразие в них видов и соотношение численности и биомассы всех входящих в них популяций;
б) соотношение экологических групп растений, складывающееся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях;
в) пространственное взаиморасположение растений (и их частей) в растительном сообществе;
д) а + б + в.
2. Структура фитоценозов определяется:
а) составом и количественным соотношением компонентов растительных сообществ;
б) условиями произрастания растений;
в) воздействием зоокомпонентов;
г) формой и интенсивностью воздействия человека;
д) а + б + в;
е) все ответы верны.
3. Стуктура фитоценоза дает представление об:
а) объеме среды, используемой сообществом;
б) особенностях контакта входящих в его состав растений со средой;
в) эффективности и полноте использования растительным сообществом природных ресурсов;
д) все ответы верны.
4. Структура фитоценоза зависит от:
а) экобиоморфного состава растительного сообщества;
б) численности и жизненного состояния особей сосудистых растений, относящихся к основным формам роста (деревьям, кустарникам, кустарничкам, травам);
в) присутствия и количественного участия мхов и лишайников, протистов, водорослей и макромицетов;
г) высоты и сомкнутости надземных побегов компонентов сообщества;
д) все ответы верны
5.Важнейшими признаками структуры фитоценоза являются:
а) степень сомкнутости растительного покрова и особенности вертикального распределения листовой поверхности;
б) наличие достаточно дифференцированных ярусов или, наоборот, их отсутствие;
в) однородность или неоднородность горизонтального расчленения;
д). а + б +в.
6. Вертикальная структура фитоценозов имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами:
а) ярусность;
б) фитоценотические горизонты
в) вертикальный континуум;
7. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений –это:
а) количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе;
б) жесткие конкурентные отношения между различными видами растений и их консортами;
в) эдафические, или почвенно-грунтовые, условия местообитания;
г) рельеф местности
8. Универсальной синтетической характеристикой вертикальной структуры любого фитоценоза (как с ярусами, так и с вертикальным континуумом) является:
а) инверсия вертикальных поясов;
б) индекс агрегации;
в) индекс листовой поверхности;
г) индекс гомогенности;
д) индекс фитоценотической пластичности.
а) отношение площади поверхности листьев к площади поверхности почвы, на которой они находятся;
б) отношение общей площади листьев фитоценоза (или его яруса) к площади занимаемой им территории, выражаемой в м 2 /м 2 , или га/га;
в) соотношение общей площади листьев растений разных ярусов;
г) соотношение площади поверхности листьев различных видов растений.
10. Наименьшая величина индекса листовой поверхности характерна для:
а) луговых фитоценозов;
б) разомкнутых сообществ пустынь;
в) еловых лесов;
г) смешанных лесов
11. При прочих равных условиях индекс листовой поверхности на лугах возрастает:
а) от менее кислых к более кислым почвам;
б) от более кислых к менее кислым почвам;
в) от начала вегетации до периода кульминации развития травостоя;
г) после каждого скашивания и стравливания травы;
д) при повышении интенсивности освещения и внесении полного минерального удобрения (NPK)
е) б + в + г + д;
ж) б + в + д;
з) а + в + д;
12. Для сложения подземной части фитоценозов характерно снижение массы органов растений сверху вниз. Это установлено для таких растительных сообществ, как:
а) луговые;
б) степные;
в) пустынные;
г) лесные;
д) все ответы верны.
13. Масса подземных органов обычно в несколько раз (иногда в 10 и более) превышает массу надземных органов в таких сообществах, как:
а) луговые;
б) полукустарниковые;
в) тундровые;
г) пустынные;
д) все ответы верны.
14. К основным ценоэлементам фитоценозов по Х.Х. Трассу (1970) относятся:
б) фитоценотические горизонты;
в) ценоячейки;
г) микрогруппировки.
15. Элемент вертикальной структуры фитоценозов, проявляющийся в том случае, когда сообщество образовано контрастными по высоте жизненными формами растений, представляет собой:
а) ценоэлемент;
б) синузию;
г) ценотип;
д) фитоценотический горизонт.
16. Ярусы различаются:
а) условиями среды в горизонтах, к которым приурочены надземные органы образующих их растений;
б) особенностями светового и температурного режимов;
в) влажностью воздуха;
д). а + б +в + г.
17. Различают несколько типов ярусов (по Работнову Т.А.):
а) устойчивые по сезонам и по годам (например ярусы из вечнозеленых деревьев, кустарников, кустарничков, мхов, лишайников);
б) круглогодично существующие, но резко изменяющиеся от вегетационного к невегетационному сезону (ярусы, образованные листопадными деревьями, кустарниками, кустарничками);
в) образованные травами;
г) эфемерные, существующие непродолжительное время, образованные травами (эфемерами, эфемероидами), иногда мхами;
д) формируются лишь в отдельные годы, например, ярус однолетних трав в тех пустынях, где атмосферные осадки в достаточном количестве выпадают лишь в некоторые годы;
е) повторно формирующиеся в течение вегетационного сезона в связи с отчуждением надземных органов в результате скашивания или стравливания;
ж). а + б +в + г.
18. Ярусное расположение растений:
а) позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам;
б) делает местообитание экологически более емким;
в) создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму;
г) снижает конкуренцию и обеспечивает устойчивость сообщеста;
д) все ответы верны.
19. В ряду одноярусные – двух – малоярусные – многоярусные – несовершенноярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается:
а) увеличение флористического богатства;
б) снижение флористического богатства;
в) четкая корреляция между количеством ярусов и числом видов, составляющих фитоценоз;
г) отсутствие определенной закономерности.
20. В лесах умеренной зоны обычно выделяют следующие ярусы:
а) первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа серцевидная, вяз гладкий и др.)
б) второй – деревья второй величины (рябина обыкновенная, яблоня, груша, черемуха и др.);
в) третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая и др.)
г) четвертый ярус состоит из высоких трав (крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника);
д) пятый ярус сложен из низких трав;
е) в шестом ярусе – мхи и лишайники;
ж) все ответы верны.
21. Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связаных с тем, что:
а) не все фитоценозы вертикально-дискретные;
б) неясно, ярусы – это слои или «вставленные» друг в друга элементы;
в) неясно, куда отнести подрост, лианы, эпифиты;
д) все ответы верны.
22. Расчленение на ярусы отсутствует в таких типах фитоценозов как:
а) большинство травяных;
б) тропические дождевые леса;
в) определенные типы широколиственных лесов;
г) а + б + в.
23. Отсутствие (или слабая выраженность) ярусности в травянистых сообществах можно объяснить:
а) наличием только одной жизненной формы;
б) небольшой высотой растений;
в) наличием преимущественно многолетних трав;
г) примерно одинаковой освещенностью всех особей растений независимо от их высоты и экологических особенностей.
24. Подземная ярусность отсутствует:
а) в еловых лесах;
б) в луговых фитоценозах;
в) на солончаках и солонцах;
г) в степных и пустынных сообществах;
д) а + б + г;
ж) все ответы верны.
25. Фитоценотический горизонт – это:
а) вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчлененная структурная часть биогеоценоза;
б) вертикальная часть растительного сообщества, характеризующаяся определенным флористическим составом и определенным составом органов этих растений;
в) искусственное морфологическое членение растительного покрова, при котором (в отличие от ярусного членения 26. В лесах умеренной зоны обычно различают следующие фитоценотические горизонты, сформированные:
а) кронами деревьев;
б) подкроновой частью стволов высоких деревьев, а также деревьями меньшей высоты, кустарниками и соответствующими консортами (например, растений) как бы разрезаются по вертикали, образуя горизонтальные слои;
г) все ответы верны.
лишайниками);
в) кустарничками или травами, куда кроме трав и кустарничков входят нижние части стволов деревьев и кустарников со свойственными им эпифитами;
г) мхами, лишайниками, стелющимися растениями, включая нижние части более высокорослых растений и их всходы;
д) все ответы верны.
27. При выделении фитоценотических горизонтов отпадают такие спорные вопросы, возникающие при разграничении ярусов, как:
а) сколько ярусов включает тот или иной фитоценоз;
б) при какой сомкнутости надземных органов соответствующих видов растений считать ярус выраженным или невыраженным;
в) куда относить лианы, эпифиты, подрост;
г) все ответы верны.
28. Лианы и эпифиты входят в состав:
а) верхних горизонтов;
б) нижних горизонтов;
в) тех горизонтов к которым принадлежат части деревьев и кустарников, служащие им опорой;
29. Каждый фитоценотический горизонт характеризуется:
а) определенным флористическим составом;
б) составом органов данных растений;
в) степенью заполненности пространства этими органами;
д) все ответы верны.
30. Участок растительного покрова, внутри которого нельзя провести границы по заданным признакам и порогам, принятым для определения границы, называется:
а) парцеллой;
б) ценоячейкой;
в) микрогруппировкой;
г) ценоквантом;
д) ценоэлементом.
а) одной жизненной формы;
б) объединенные индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями;
в) одного вида;
г) разных ярусов.
32. Морфологическая выраженность ценоячейки древесной растительности определяется:
а) возрастом древостоя;
б) групповым размещением деревьев и древостоя;
в) высотой древостоя и растений, образующих подлесок;
г) жизненностью растений.
33. Структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве или во времени (занимающая определенную экологическую нишу) и отличающаяся от других подобных частей в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении, называется:
а) ценопопуляцией;
б) ценотипом;
в) синузией;
г) ценоквантом.
34. В качестве синузий можно рассматривать:
а) каждый хорошо ограничеснный ярус лесных фитоценозов;
б) совокупность эпифитов, лианы, эпифитные лишайники;
в) весенние лесные эфемероиды;
г) группы однолетников, существующие в пустынях лишь в годы с обильными атмосферными осадками;
е) все ответы верны.
35. Среди временных синузий выделяют:
а) сезонные;
б) суточные;
в) флюктуационные;
г) демутационные;
д) а + в + г;
е) а + б +в.
36. Важнейшими признаками синузии являются следующие:
а) синузию образуют растения одной или нескольких близких жизненных форм;
б) растения в синузии сближены, сомкнуты в подземных или надземных частях;
в) экологическое сходство растений, входящих в одну синузию;
г) морфологическая обособленность, пространственная выраженность;
д) определенные взаимодействия между растениями, их влияние на среду и, как следствие, создание своей экосреды;
е) относительная автономность, выражающаяся в том, что синузии одного и того же типа могут существовать с синузиями иных типов в разных комбинациях;
ж) а + в + д +е;
з) все ответы верны.
37. Синузиями являются:
а) древостой, образованный елью, сосной или любой другой породой;
б) покров черники или вереска;
в) пятно осоки волосистой в дубраве;
г) смешанный древостой ели и пихты;
д) древостой, образованный смесью дуба, клена, ясеня;
е) покров из эфемероидов в дубраве;
ж) лишайниковый ковер из кустистых форм в сосняке;
з) а + б + г + ж;
и) все ответы верны.
38. Синузии характеризуются следующими функциональными особенностями:
а) входящие в состав синузии растения обладают сходством в потребностях, ценотипическим родством, сходством в трансформации среды в благоприятную для себя и своих партнеров сторону;
б) в синузии идет единый ценотический процесс;
в) в синузии идут ценотический и экологический отборы;
г) все ответы верны.
39. Примером флюктуационной синузии может служить:
а) группа весенних эфемероидов, хорошо ограниченная во времени от синузий трав летней вегетации, которые отличаются от весенних по своему видовому составу, структуре, экологически и ценотипически.
б) заросли иван-чая на гарях и вырубках, существующие короткое время;
в) группа однолетних трав, возникающих в некоторых пустынях в годы с большим количеством атмосферных осадков;
г) синузия лютика ползучего на заливных лугах при продолжительном застое весенних паводков.
40. Синузиальный анализ фитоценозов сводится к:
а) установлению синузий, из которых состоит фитоценоз;
б) изучению их видового состава и строения;
в) изучению взаимоотношений между ними и средой;
д) а + б + в.
41. Синузиальный анализ растительных сообществ помогает определить:
а) экологические условия местообитания;
б) полноту использования фитоценозом ресурсов среды;
в) экологическую нишу, занимаемую каждой конкретной синузией;
г) а + б + в.
42. Большинству растительных соообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения; это явление называется:
а) прерывистостью;
б) мозаичностью;
в) континуумом;
г) эмергентностью.
43. В пределах фитоценозов можно выделить особые структурные образования, называемые:
а) микрогруппировками, или микрофитоценозами;
б) ценоэлементами;
в) ценоквантами;
г) ценоячейками;
д) а + в + г;
е) все ответы верны.
44. Горизонтальное расчленение фитоценозов – мозаичность – выражается наличием в биоценозе различных микрогруппировок, которые различаются:
а) видовым составом;
б) количественным соотношением разных видов;
в) сомкнутостью;
г) продуктивностью и другими признаками и свойствами;
д) все ответы верны.
45. Различают следующие варианты мозаичности фитоценозов (Работнов, 1984; Миркин, 1985):
а) регенерационные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом;
б) клоновые мозаики – неоднородность фитоценоза связанная с вегетативным размножением растений;
в) фитоэнвайронментальные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с изменением среды одним из видов и реагированием на это изменение других видов;
г) аллелопатические мозаики обусловлены выделением некоторыми видами растений сильно пахнущих ароматических веществ;
д) зоогенные мозаики формируются в результате воздействия животных;
е) а + б +в + г +д.
46. Неравномерность в распределении видов растений в пределах растительного сообщества и связанная с этим мозаичность обусловлена рядом причин. По происхождению различают следующие типы мозаичности:
а) фитогенную , обусловленную конкуренцией, изменением фитосреды или особенностями жизненных форм растений;
б) эдафотопическую , связанную с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и др.);
в) зоогенную , вызванную прямым или косвенным влиянием животных (вытаптыванием, выеданием, откладыванием экскрементов);
г) антропогенную, причина которой – хозяйственная деятельность человека (выпас сельскохозяйственных животных, выборочная рубка деревьев в лесу, кострища и др.)
д) экзогенную, обусловленную действием абиотических факторов среды – влиянием ветра, воды и т.д.
е) а + б + г;
ж) все ответы верны.
47. Мозаичность в лесу наименее выражена там, где:
а) древесный ярус образован одним видом;
б) древесный ярус образован видами, сходными по их влиянию на среду;
в) в древесном ярусе представлены разные экобиоморфы (хвойные и мягколиственные породы деревьев);
г) отсутствуют и слабо развиты кустарники;
д) условия произрастания для большинства видов малоблагоприятны;
е) а + в + д;
ж) а + б + г + д;
з) все ответы верны.
48. Мозаичность наиболее выражена:
а) на пойменных лугах;
б) в смешанных хвойно-широколиственных лесах;
в) на верховых болотах;
д) в хвойных лесах.
49. Причинами фитогенной мозаичности в хвойно-широколиственных лесах,представленных преимущественно елью и липой могут быть следующие:
а) более низкие освещенность и температура под елью, чем под липой;
б) под кроны ели проникает в 2,0 – 2,5 раза меньше осадков в виде дождя, чем под кроны лиственных пород деревьев;
в) дождевые воды, стекающие с крон деревьев, имеют более кислую реакцию, чем воды, поступающие под липу;
г) под елью формируется почва со слабо развитым гумусным горизонтом и хорошо выраженным подзолистым горизонтом;
д) а + б + д;
е). а + б + в +г.
50. Характерными признаками мозаичности многих типов фитоценоза являются:
а) устойчивость во времени и пространстве;
б) динамичность;
в) смена во времени одних микрогруппировок другими;
г) изменение в связи с прохождением жизненного цикла растений;
д) б + в + г.
51. Английский ученый Уотт (Watt, 1947) различал следующие фазы возрастной изменчивости растений и, соответственно, изменчивости микрогруппировок:
а) пионерную;
б) инвазионную;
в) фазу построения;
г) зрелости;
д) дегенерации;
е) а + в + г + д;
ж) а + б + г + д.
52. Различают следующие типы горизонтального сложения фитоценозов (по А П. Шенникову):
а) раздельное;
б) раздельно-групповое;
в) сомкнуто-групповое;
г) диффузное;
д) мозаичное;
с) а + б + в + д;
ж) а + б + в + г+ д.
53. Мозаичный фитоценоз, при всем разнообразии состава и расчленения на фрагменты, объединен:
а) господством одного с ярусов;
б) отсутствием господства какого-либо яруса;
в) малыми размерами элементов мозаики, взаимно влияющих друг на друга;
г) значительными размерами элементов мозаики.
54. В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность – горизонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Комплекс складывается не с фрагментов, а с разных фитоценозов, которые:
а) занимают большие площади;
б) сильно зависят друг от друга;
в) меньше зависят друг от друга;
г) не связаны общим ярусом;
д) мозаично чередуются в пространстве;
е) а + в + г + д;
ж) а + б + г +д.
55. Переходная полоса между фитоценозами (контактный фитоценоз) называется:
а) экоидом;
б) экоклином;
в) экотоном;
г) экотопом.
56. Экотон может быть:
а) узким или широким;
б) резким или отсутствовать;
в) диффузным или каемчатым;
г) мозаично-островным;
е) все ответы верны.
57. Отсутствие выраженной переходной полосы между фитоценозами наиболее часто обусловлено:
а) резким изменением условий произрастания (например, на крутом склоне,в четко ограниченном понижении и др.);
б) воздействием человека (например, луговая поляна среди леса, возникшая на месте вырубки);
в) средообразующим воздействием доминантных видов в одном из граничащих друг с другом фитоценозов (например, ель, сфагновые мхи и др.);
д) а + б + в.
ГЛАВА 5
Динамика фитоценозов.
1. Под динамикой фитоценозов и растительности в целом (синдинамикой) понимают:
а) обратимые изменения растительных сообществ в пределах суток, года и от года к году;
б) изменения фитоценозов при увеличении возраста особей эдификаторов;
в) различные варианты постепенных направленных изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер;
г) длительные циклические изменения, вызванные, например регулярно повторяющимися пожарами в лесу;
д) а + б + г;
е) все ответы верны.
2. Основными формами динамики растительности являются:
а) нарушения фитоценозов;
б) сукцессии фитоценозов;
в) эволюция фитоценозов;
г) а + б + в.
3. Различают следующие типы изменчивости фитоценозов:
а) суточную;
б) сезонную;
в) разногодичную;
г) возрастную;
д) все ответы верны
4. В отличие от смен, изменчивость фитоценозов характеризуется следующими особенностями:
а) изменчивостью флористического состава;
б) она проходит на фоне неизменного флористического состава;
в) наблюдаемые изменения обратимы;
г) необратимостью изменений;
д) наблюдаемые изменения ненаправленны;
е) а + г + д;
ж) б + в + д.
5. Суточная изменчивость фитоценозов проявляется лишь в период:
а) вегетации;
б) начала цветения;
в) цветения;
г) образования семян и плодов;
д) созревания плодов
6. За сутки изменяются такие жизненные функции растений, как:
а) фотосинтез;
б) интенсивность поглощения воды и минеральных элементов;
в) транспирация;
г) выделение метаболитов, что, в свою очередь, ведет к колебаниям в составе воздуха внутри фитоценозов (содержание СО 2, специфических выделений и др.);
д) все ответы верны.
7. Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена изменениями в течение года:
а) светового и температурного режимов;
б) общего климата;
в) гидрологического режима;
г) фитоклимата;
е) все ответы верны
8. Стадии фенологического развития фитоценозов отличаются одна от другой:
а) особенностями биотопа (фитосреды);
б) интенсивностью роста и размножения растений;
в) степенью и способам влияния одних компонентов на другие;
г) особенностями строения и флористического состава;
д) аспектом (внешним видом) и хозяйственным использованием;
ж) все ответы верны
9. Фенологические спектры дают представление о:
а) флористическом составе изученного фитоценоза;
б) изменении участия в фитоценозах отдельных видов в течение сезона или года;
в) составе жизненных форм;
г) начале и окончании вегетации, а также длительности периода вегетации;
д) сроках наступления и длительности отдельных фаз вегетации;
е) изменении в ритме сезонной вегетации в зависимости от особенностей среды в изученных ценозах;
ж) все ответы верны.
10. Изменения, происходящие в фитоценозах по годам или периодам лет, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, называются:
а) сукцессией;
б) трансформацией;
в) флюктуацией;
г) демутацией.
11. В соответствии с причинами возникновения различают следующие типы флюктуаций:
а) экотопические, связанные с различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году;
б) антропогенные , обусловленные различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз;
в) зоогенные, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных;
г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам их семенным или вегетативным размножением;
е) все ответы верны.
12. Экотопические флюктуации наименее выражены:
а) в лесах;
б) на лугах;
в) в степях;
г) на сфагновых болотах.
13. Самые значительные флюктуационные изменения наблюдаются у взрослых особей травянистых растений, что проявляются:
а) в числе и мощности побегов;
б) в их жизненности;
в) в соотношении особей в генеративном и вегетативном состоянии;
г) а + б + в;
14. По степени выраженности флюктуации подразделяются на несколько типов:
а) скрытые;
б) осцилляционные (осцилляции);
в) циклические;
г) дигрессионно-демутационные;
е) все ответы верны
15. Скрытые флюктуации происходят:
а) в монодоминантных травяных ценозах;
б) в фитоценозах, образованных видами с многолетними надземными органами (древесные растения, мхи, лишайники);
в) в сложных флористически богатых многоярусных лесных сообществах
16. Осцилляции описаны для:
б) хвойных лесов;
в) смешанных лесов;
17. Примерами осцилляции могут быть:
а) смена доминант на некоторых типах лугов во влажные и сухие годы;
б) сезонные изменения флористического и экобиоморфного состава фитоценозов;
в) флюктуации с чередующимися по годам изменениями на уровне субдоминант;
г) сезонная динамика продуктивности
18. Дигрессионно-демутационные флюктуации характеризуются:
а) сменой доминант и субдоминант на пойменных лугах в результате резкого отклонения от средних для данных биогеоценозов метеорологических и гидрологических условий;
б) изменениями экобиоморфного состава фитоценозов;
в) сильным нарушением фитоценозов с последующей их демутацией – возвратом и состоянию, близкому к исходному, как только причина, обусловившая изменение, перестала действовать;
г) сезонными изменениями в количественном соотношении компонентов фитоценозов
19. Факторами, вызывающими дигрессию фитоценозов, могут быть:
а) сильная длительная засуха;
б) продолжительный застой воды на поверхности почвы весной;
в) образование мощной ледяной корки;
г) малоснежная суровая зима;
д) массовое размножение фитофагов;
е) все ответы верны.
20. Наиболее значительные нарушения фитоценозов происходят в том случае, если неблагоприятное воздействие метеорологических и гидрологических условий, а также зоокомпонентов:
а) особенно сильно выражено в период вегетации растений;
б) продолжается не более двух лет (сезонов), в результате чего не происходит сильного угнетения или массового отмирания доминантных видов;
в) продолжается подряд в течение нескольких лет или нескольких сезонов, что приводит к массовому отмиранию или сильному угнетению основных компонентов фитоценозов;
г) приводят к нарушению вегетативного размножения растений нижних ярусов.
21. Продолжительность периода демутации определяется:
а) интенсивностью нарушения сообщества;
б) степенью сохранения растений, доминировавших до нарушения;
в) условиями произрастания в период демутации;
г) все ответы верны.
22. Примерами дигрессионно-демутационных флюктуаций могут быть:
а) возникающие под влиянием весеннего застоя полых вод смены злаковых травостоев ползучелютиковыми с последующим возвратом преобладания злаков;
б) превращение в ползучелютиковые ценозов с преобладанием различных видов злаков;
в) способность особей многих видов растений под влиянием засухи переходить в покоящееся состояние, а после прекращения засухи – возможность быстрого возврата фитоценозов к исходному состоянию;
д) все ответы верны.
23. Практическое значение изучения флюктуаций фитоценозов кормовых угодий (луговых, степных и др.), направленное на их эффективное использование и улучшение, определяется тем, что по годам:
а) колеблется их продуктивность и качество получаемого с них корма;
б) изменяются сроки и даже возможность или целесообразность использования кормовых угодий;
в) меняется эффективность приемов улучшения кормовых угодий
(орошения, внесения удобрений, подсева и др.);
г) все ответы верны.
24. Первичная продуктивность биогеоценозов – это создание органического вещества:
а) автотрофными организмами (фотосинтезирующими зелеными растениями);
б) гетеротрофами (бактериями, грибами, животными);
в) всеми живыми организмами экосистемы
25. При изучении биологической продукции необходимо определять массу:
а) только живых растений;
б) только живых растений и опада;
в) живых растений, опада, отмерших стволов деревьев и кустарников – отпада, а также отмерших подземных органов;
д) все ответы верны.
26. Биомасса – это:
а) выраженное в массе количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м 2 , кг/га, г/м 3 и т. п.);
б) приростом первичной продукции на единице пространства за единицу времени (например, г/м 2 за сутки);
в) суммарная масса особей вида, группы видов или сообщества организмов, выраженная в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единице площади или объема местообитания (кг/га, г/м 2 , г/м 3)
27. Биомассы живого вещества в наземных экосистемах представлена:
а) растениями, животными, грибами и бактериями примерно в равном соотношении;
б) преимущественно животными и микроорганизмами;
в) более чем на 95 % растениями.
28. Самая высокая функциональная активность, т. е. скорость увеличения биомассы в единицу времени, характерна для:
а) морского фитопланктона;
б) комплекса растений рек и озер;
в) растительности лугов, степей, пашни;
г) древесной растительности.
29. Валовая первичная продукция (брутто-продукция) – это количество органического вещества:
а) сохраняющегося в растениях после использования части его на дыхание;
б) созданного растениями в процессе фотосинтеза;
в) созданного всеми живыми организмами, входящими в состав конкретного биоценоза.
30. Продукция растительности определяется:
а) температурными условиями и увлажнением;
б) обеспеченностью растений элементами минерального питания;
в) отсутствием лимитирующих факторов, например, засоления;
г) все ответы верны
31. Сукцессией называется:
а) многократно повторяющаяся изменчивость фитоценозов по годам или периодам лет;
б) сезонная изменчивость фитоценозов, обусловленная резкими колебаниями температурного режима на протяжении вегетационного периода;
в) необратимое и направленное, т. е. происходящее в определенном направлении, изменение растительного покрова, проявляющееся в смене одних фитоценозов другими
32. Главным отличием эволюции фитоценозов от их сукцессии является:
а) в ходе эволюции состав и структура фитоценозов остаются практически неизменными (состав может даже упрощаться), а в результате сукцессии всегда возникают новые фитоценозы;
б) в ходе эволюции формируются новые фитоценозы, а в случае сукцессии фитоценозы не возникают, а формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе;
в) сукцессия – это всегда «повторение пройденного», а в ходе эволюции возникают новые, ранее отсутствующие комбинации популяций растений.
33. Основными отличиями сукцессии от флюктуаций являются:
а) необратимость изменений;
б) непрерывность сукцессии;
в) направленность изменений;
д) все ответы верны.
34. По происхождению различают два основных типа сукцессий:
а) постоянные;
б) временные;
в) первичные;
г) флуктуационные;
д) вторичные.
35. Первичные сукцессии начинаются с возникновения фитоценозов на:
а) скальных породах;
в) отложениях водных потоков;
г) остывшей лаве после вулканического извержения;
д) полянах в лесу;
е) а + в + г;
ж) все ответы верны.
36. Различают следующие процессы, происходящие в случае первичной сукцессии:
а) образование субстрата;
б) миграция растений, их приживание и агрегация;
в) взаимодействие растений;
г) изменение растениями среды;
д) смена фитоценозов;
е) а + б + г + д;
ж) все ответы верны.
37. Миграция (распространение) растений осуществляется путем переноса из одного места в другое:
а) семян, спор и других зачатков;
б) целых растений;
в) вегетативных органов растений;
д) все ответы верны.
38. Приживание растений, возникающих из зачатков, приносимых извне, возможно в том случае, если:
а) они оказываются в благоприятных экотопических условиях;
б) всходы развиваются с гомеостазным составом консортов;
в) они имеют возможность размножаться семенами;
г) все ответы верны.
39. Период от начальных фаз сукцессий до достижения стабильного состояния фитоценозов изменяется в зависимости от:
а) климата;
б) исходного субстрата;
в) возможности поступления диаспор;
д) а + б + в.
40. Первичные сукцессии протекают быстрее:
а) в теплом влажном климате;
б) в холодных сухих климатических регионах;
в) на скальном грунте;
г) на мелкозернистых субстратах
41. Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят о том, что (отметьте правильный ответ):
а) в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в Арктике – более чем за 7000 лет, на бедных кварцевых песках дюн по побережью озера Мичиган (США) – примерно за 5000 лет;
б) в Альпах – за 100 лет, в США (дубовых лесах на дюнах побережья о.Мичиган) – за 700 лет, в Японии – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;
в) в Альпах – за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в США (на дюнах побережья о.Мичиган) – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;
42. Вторичные сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, где содержатся:
а) многочисленные микроорганизмы (бактерии, протисты, грибы);
б) споры и семена растений, их покоящиеся подземные органы;
в) почвенная мезофауна;
г) минеральные и органические вещества;
д) все ответы верны.
43. Вторичные сукцессии:
а) происходят намного быстрее (примерно в 5-10 раз), чем первичные;
б) проходят значительно медленнее, чем первичные;
в) по скорости происхождения практически не отличаются от первичных.
44. По причинам изменения биогеоценозов различают следующие типы сукцессий:
а) сингенетические (сингенез);
б) автохтонные;
в) эндоэкогенетические (автогенные, или эндодинамические);
г) экзоэкогенетические (аллогенные, или экзодинамические);
ж) все ответы верны
45. Сингенез – это процесс:
а) заселения растениями еще не покрытых растительностью мест;
б) заселения растениями мест после уничтожения ранее существовавшей растительности;
Термин фитоценоз и производное от него название науки фитоценология (наука о растительных сообществах, о взаимоотношениях растений друг с другом в условиях совместного произрастания) предложил австрийский геоботаник Хельмут Гаме в 1918 г.
Понятие о фитоценозе, или растительном сообществе, является одним из центральных в фитоценологии и в .
Растительное сообщество - это открытая биологическая система, представляющая существенную часть (в материальном и энергетическом отношении) более сложной биокосной системы - биогеоценоза, состоящая из растений, главным образом - автотрофных (фототрофов), находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими компонентами и со средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности своих автотрофных компонентов фиксацию солнечной энергии и - при участии других организмов - ее трансформацию и биологический круговорот веществ, а также фиксацию атмосферного азота и обладающая определенным составом и более или менее гомогенной структурой в пределах занимаемого пространства.
Иначе говоря, фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания.
Из этих определений следуют два более частных, но очень важных комментария:
а) существующие в природе сочетания растений, в которых практически отсутствуют взаимоотношения между растениями, не являются фитоценозами; эти сочетания называют растительными группировками (например, растительность отвесных скальных стенок, растительность высокоарктических островов и т. д.);
б) искусственно созданные человеком сочетания растений - лесопосадки, посевы сельскохозяйственных культур и т. д. - практически по всем признакам соответствуют фитоценозам; для того чтобы отделить естественные сообщества от сообществ, созданных человеком, введено понятие об агрофитоценозах (агроценозах).
Морфологическая структура фитоценозов
Морфологическая структура любой системы определяется пространственным взаиморасположением отдельных структурных элементов.
Как правило, фитоценозы могут быть расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и горизонтали), а иногда и во времени элементарные структуры. Их принято называть ценоэлементами.
К основным ценоэлементам фитоценозов относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые - горизонтальное расчленение растительных сообществ.
Вертикальная структура
Впервые ярусность была описана австрийским ученым Л. Кернером в 1863 г. В еловом лесу им выделялись: древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов: 1) верхний древесный, 2) нижний древесный, 3) подлесок, 4) верхний травяной, 5) средний травяной, 6) нижний травяной, 7) напочвенный.
Вертикальная структура имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум. Таким образом, ярусность не является обязательной характеристикой, но разновысотность растений - широко распространенное явление.
Ярусность позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам, делает местообитание экологически более емким, создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму.
В ряду одноярусные - двух-малоярусные - многоярусные - несовершенно ярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается увеличение флористического богатства.
Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связанных с тем, что:
1) не все сообщества вертикально-дискретные;
2) неясно, ярусы - это слои или «вставленные» друг в друга элементы;
3) неясно, куда отнести лианы, эпифиты, подрост.
Для преодоления этих трудностей Ю. П. Бяллович сформулировал представление о биогеоценотическом горизонте -вертикально обособленной и по вертикали далее нерасчленимой структурной части биогеоценоза. Сверху донизу он однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же отношениях он отличается от соседних, выше и ниже расположенных, биогеоценотических горизонтов.
Вертикальные части растительных сообществ, соответственно, образуют фитоценотические горизонты. Каждый из них характеризуется не только составом видов автотрофных растений, но и определенным составом органов этих растений. При таком подходе к анализу вертикальной структуры отпадают спорные вопросы, в том числе и о том, куда отнести лианы, эпифиты или подрост.
Горизонтальная структура
Большинству растительных сообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения. Это явление называется мозаичностью фитоценозов. Элементы мозаики чаще всего называют микрогруппировками, хотя целый ряд исследователей предложили свои термины - микрофитоценозы, ценокванты, ценоячейки. Особняком стоит понятие парцеллы. - элемента горизонтальной неоднородности биогеоценоза.
Неравномерность в распределении видов связана с рядом причин. Различают типы мозаичности по их происхождению:
1) Фитогенная мозаичность, обусловленная конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов).
2) Эдафотопическая мозаичность, связанная с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т. д.).
3) Зоогенная мозаичность, вызванная влиянием животных, как прямым, так и косвенным (опосредованное), - выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных.
4) Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека - вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т. д.
5) Экзогенная мозаичность, обусловленная внешними абиотическими факторами среды - влиянием ветра, и т.д.
Мозаичность - частный случай горизонтальной неоднородности растительного покрова. Изучая горизонтальную неоднородность растительности какого-либо региона, исследователи различают два понятия, два круга явлений - мозаичность и комплексность.
В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность - горинонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов или их фрагментов.
Комплексность растительного покрова определяется микро-или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым дифференцирует ландшафт на местообитания с разными экологическими режимами.
Различают комплексы и комбинации сообществ. Комплексы - сообщества, связанные друг с другом генетически, т.е. являющиеся последовательными стадиями одного сукцессионного процесса.
Иногда говорят о синузиальной структуре растительных сообществ, выделяя, таким образом, особые структурные элементы фитоценоза - синузии.
Синузии - это структурные части растительного сообщества, ограниченные в пространстве или во времени (т. е. занимающие определенную экологическую нишу) и отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении.
Хорошо выделяется в широколиственных лесах синузия весенних лесных эфемероидов, «псевдолуговая» синузия в пустынях или синузия однолетников в некоторых типах растительности.
Динамика сообществ. Сукцессии. Механизмы и причины сукцессий
К числу важнейших признаков фитоценозов относится их изменяемость во времени. В природе различают 2 класса явлений - изменчивость и смены.
Изменчивость характеризуется следующими особенностями:
а) она проходит на фоне неизменного флористического состава;
б) наблюдаемые изменения обратимы;
в) наблюдаемые изменения ненаправленны.
Смены, напротив, характеризуются:
а) изменяемостью флористического состава;
б) необратимостью изменений;
Количественные соотношения между видами
Флористический состав - очень важная, но далеко не исчерпывающая характеристика растительного сообщества. На практике вполне реально (не говоря уже о теоретической возможности) встретить сообщества, имеющие один и тот же флористический состав, но тем не менее существенно различающиеся между собой по своему внешнему виду (как говорят геоботаники - физиономичности), по целому ряду структурных параметров. Эти различия связаны с различиями в количественном соотношении между видами в сообществах.
Таким образом, еще один важный показатель - количественные соотношения между видами, к оценке которых существует несколько подходов:
а) Численность, или «обилие» - количество условных счетных единиц (побегов) на единицу площади сообщества. Наиболее широко распространена количественная глазомерная шкала Дру-де-Уранова:
сор 3 - очень обильно - менее 20 см между побегами.
сор 2 - обильно - 20-40 см.
сор 1 - довольно обильно - 40-100 см.
sр - рассеянно - 100-150 см.
sоl - редко - более 150 см.
soc - когда вид образует сплошную стену, фон.
rr - 2-3 экземпляра на 100 кв. м.
un - единственный экземпляр на площадке.
В луговых степях, например, этот показатель 4 тыс./кв. м., а на лугах Таймыра - 6,5-12 тыс./кв.м.
б) Проективное покрытие.
Понятно, что одинаковое число особей может играть разную роль в различных сообществах благодаря разному возрасту, разным размерам и, в силу этого, разным средообразующим свойствам видов. Различия в численности также не отражают различия в ценотической значимости видов. Например, даже 20 особей кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella) не сыграют такой роли в растительном сообществе, как единственная особь борщевика сибирского (Heracleum sibiricum). Поэтому очень важным показателем является проективное покрытие, отражающее долю площади проекций органов особей данного вида растений относительно площади всего сообщества. Этот показатель выражается в процентах. Проективное покрытие можно оценивать довольно точно с помощью инструментов; экспертная оценка может быть произведена глазомерно с использованием, например, логарифмической шестибалльной шкалы Т. А. Работнова.
в) Весовые соотношения дают наиболее точную оценку роли того или иного вида в сообществе или экосистеме. Это очень важный показатель, говорящий о роли данного вида в процессах трансформации вещества и энергии в данной экосистеме.
Первые два подхода базируются на основе о надземной сфере сообщества, однако не следует забывать, что заметная, порой существенная часть растений, а следовательно, и фитомассы находится «под землей» (ниже уровня почвы). Причем для разных типов сообществ, для разных типов растительности соотношение над- и подземной фитомассы - довольно постоянная величина и, таким образом, является важным признаком сообществ.
г) Объемные соотношения. В некоторых типах сообществ, например в сообществах водных экосистем, довольно информативным показателем являются объемные соотношения.
Ценотипы и их соотношения в растительном сообществе (различия в ценотической значимости видов)
В начале XX века исследователи И. К. Пачоский, В. Н. Сукачёв и др. обратили внимание на то, что роль одних видов в растительном сообществе практически не изменяется от года к году, а роль других видов существенно меняется по годам или по периодам лет. Эти группы видов Л. Г. Раменский назвал ценотипами.
«Ценотипы, - согласно представлениям Л. Г. Раменского - это группы видов растений со сходным изменением их ценотической значимости в зависимости от условий произрастания или особенностей их жизненного цикла». Им было выделено три группы ценотипов:
1) виоленты (силовики) - растения, мощные в конкурентном отношении;
2) патиенты (выносливцы) - растения, не обладающие большой энергией жизненности и роста, но способные выносить жесткие экологические условия;
3) эксплеренты (выполняющие) - слабоконкурентные растения, способные быстро захватывать временно освобождающиеся от влияния конкурентов местообитания.
В 1979 году английский эколог Дж. Грайм (J. Grime) выделил три типа стратегии жизни растений, во многом сходные с ценотипами Раменского, а также охарактеризовал те основные эколого-биологические свойства и особенности растений, которые позволяют им реализовывать эти типы стратегий в природе.
К - конкуренты; длительно живущие растения, образующие небольшое количество крупных семян, в которых относительно много запасных веществ; обладают невысокой морфологической пластичностью;
S - стресс-толеранты; растения, обладающие морфологическими и экофизиологическими приспособлениями к существованию в суровых экологических условиях;
г - рудералы; недолгоживущие, не обладающие конкурентной мощностью растения; производят большое количество относительно мелких семян; обладают большой морфологической пластичностью.
Состав и структура ценопопуляций видов
Ценотическая популяция, или ценопопуляция, - совокупность особей одного вида в фитоценозе.
Каждая ценотическая популяция в растительном сообществе имеет только ей свойственные особенности - численность, половой и возрастной (онтогенетический) состав, продуктивность, запас фитомассы и т. д.
Особое значение для понимания истории популяции и прогноза ее развития имеет возрастной (онтогенетический) состав. Особи вида в составе сообщества находятся в разных возрастных состояниях. Выделяют следующие возрастные группы (состояния):
I. жизнеспособные семена в почве, плоды, вегетативные зачатки и другие диаспоры;
II. всходы;
III. ювенильные («юношеские») растения;
IV. взрослые вегетативные (виргинильные) особи;
V. взрослые генеративные особи;
VI. сенильные («старческие») особи.
В соответствии с этими возрастными состояниями различают следующие стадии жизненного цикла: латентный, виргинильный, генеративный и сенильный периоды. В зависимости от соотношения особей, находящихся в разных стадиях жизненного цикла, выделяют несколько основных типов популяций - популяции нормального типа, популяции инвазионного типа и популяции регрессивного типа. Первые, в которых одинаково хорошо представлены растения всех возрастных групп, могут существовать в растительном сообществе неопределенно длительное время. Инвазионные популяции, представленные особями преимущественно «молодых» возрастных стадий, находятся в фазе внедрения в растительное сообщество; популяции регрессивного типа состоят преимущественно из сенильных особей, и в силу этого они постепенно выпадают из состава растительных сообществ.
Изучение состава и структуры ценопопуляций имеет, помимо всего прочего, и важное прикладное значение, давая возможность прогнозировать развитие популяции, что важно, например, при решении вопросов охраны редких и исчезающих видов растений, вопросов рационального использования популяций ресурсных растений, вопросов эффективной борьбы с популяциями злостных сорняков и т. д.
Экобиоморфный состав сообщества, или спектр жизненных форм
Понятие «жизненная форма» было введено в научный обиход и 80-х годах XIX века известным датским ботаником Евгением Вармингом, профессором ботаники Копенгагенского университета, директором Ботанического сада в Копенгагене, одним из основоположников экологии растений.
Жизненная форма растения, по Вармингу, это «…форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания…».
Внешний облик растений (габитус) определяется формой и величиной их вегетативных надземных и подземных органов, составляющих в совокупности систему побегов и корневую систему. В зависимости от условий часть побегов и корней или даже все они могут быть существенно видоизменены.
Варминг впервые обратил внимание на адаптивность вегетативной сферы растения к условиям окружающей среды. Это же подчеркивали крупнейшие отечественные исследователи И. Г. Серебряков и Е. М. Лавренко. Они считали, что жизненная форма - своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям. Жизненные формы, или экобиоморфы, являются типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды.
Причина адаптивности жизненных форм растений - разная степень консерватизма вегетативных и генеративных органов. Генеративные органы как временное образование «уходят» от механизмов естественного отбора. В этот «жернов» попадает лишь вегетативная сфера. Прикрепленный образ жизни, отсутствие возможности реагировать на изменения среды поведенчески, подобно животным, приводит к необходимости реагировать «вегетативной сферой».
Среди многочисленных систем жизненных форм и подходов к их классификации одной из наиболее популярных до настоящего времени является классификация, предложенная датским ботаником К. Раункиером (1918). Он очень удачно выделил из всей совокупности признаков растения один чрезвычайно важный признак, характеризующий приспособление растений к переживанию неблагоприятного времени года - холодного или сухого. Этот признак - положение почек возобновления на растении по отношению к уровню субстрата или снегового покрова (весьма логичный тезис, т. к. адаптивность признака можно оценивать через процветание вида, а процветание находится в прямой зависимости от того, насколько успешно он возобновляется). На основе этого признака Раункиер выделил 5 групп жизненных форм:
фанерофиты - Ph (от греч. фанерос - открытый), растения с почками, открытыми воздействию неблагоприятных факторов (деревья и крупные кустарники);
хамефиты - Ch (от греч. хаме - низкий), растения с относительно низко расположенными почками возобновления, зимой покрываемыми снегом;
гемикриптофиты - НК (от греч. геми - полу), растения с почками возобновления, расположенными на поверхности почвы;
криптофиты - К (от греч. криптос - скрытый), растения с почками возобновления, расположенными ниже уровня поверхности почвы;
терофиты - Th (от греч. терос - лето), растения, не имеющие почек возобновления, т. е. однолетники, зимующие в форме жизнеспособных семян.
Фитоценоз (или растительное сообщество) - всякая совокупность растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и условиями местообитания и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду (Сукачев, 1954).
Фитоценоз – всякая конкретная группировка растений на всем протяжении занимаемого ею пространства, относительно однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования и характеризующаяся относительно одинаковой системой взаимоотношений между растениями и со средой обитания (Шенников, 1964).
Фитоценоз – совокупность совместно произрастающих растений – представляет собою часть биоценоза – совокупности совместно обитающих организмов. Науку о биоценозах называют биоценологией (от греческого биос – жизнь). Таким образом, фитоценология – часть биоценологии (Воронов, 1963).
Биогеоценозом В. Н. Сукачев предложил называть (1940) растительное сообщество вместе с его животным населением и соответствующим участком земной поверхности, характеризующимся определенными свойствами микроклимата, геологического строения, почвы и водного режима.
Первое определение растительного сообщества было дано Г. Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем (1908) распространено В. Н. Сукачевым на все растительные сообщества. Термин «фитоценоз» был применен И. К. Пачоским для «чистых зарослей» (образованных одним видом растений) в 1915 г. и для всех сообществ - Сукачевым в 1917 и Гамсом в 1918 гг.
Фитоценоз, или растительное сообщество, - совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строем, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т.е. характером климата.
Между растениями в фитоценозе существуют отношения двух родов. Во-первых, произрастая рядом, растения одного вида или растения нескольких видов (в фитоценозе чаще растут рядом растения разных видов) конкурируют друг с другом из-за средств жизни; между ними происходит борьба за существование (в том широком метафорическом смысле, как ее понимал Ч. Дарвин). Эта конкуренция, с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции. Во-вторых, растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; на стволы деревьев и ветви кустарников поднимаются растения со слабыми вьющимися или карабкающимися стеблями – лианы, на них поселяются не связанные с почвой эпифиты (Сукачев,1956).
Фитоценоз характеризуется определенным набором образующих его растений (видовым составом), определенной структурой и приуроченностью к определенному местообитанию. Вследствие изменения среды растениями фитоценоз создает свою среду – фитосреду.
Фитосреда – среда растительных сообществ (Дудка, 1984).
Термин фитоценоз (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: и для ассоциации, и для формации, и для типа растительности и т.д.
Можно различить четыре типа границ фитоценозов: резкие, мозаичные, каемчатые, диффузные. Резкие границы фитоценозов можно наблюдать и при резкой смене экологических условий и при постепенной. Даже при весьма резких границах обычно наблюдается внедрение эдификатора одного сообщества на окраины другого сообщества. Мозаичные границы характеризует то, что в полосе контакта двух фитоценозов наблюдается включение маленьких площадей одного ценоза в массив другого, т. е. как бы развиваютя комплексы, образованные обоими граничащими фитоценозами. Каемчатые границы отличаются от других границ тем, что в полосе контакта наблюдается узкая кайма сообщества, отличающегося от обоих граничащих сообществ. Диффузные границы характеризуются постепенной сменой в пространстве одного фитоценоза другим.
Фитоценоз с его животным населением представляет собой биоценоз. Биоценоз – совокупность растений и животных, населяющих участок среды обитания с более или менее однородными условиями существования (биотоп), образовавшаяся естественно или под влиянием деятельности человека, непрерывно развивающаяся и характеризующаяся определенными взаимоотношениями между членами биоценоза и между биоценозом и средой обитания (Павловский, Новиков, 1950).
Популяцией называют группу особей какого-либо вида, обособленную от других групп особей того же вида территориально или экологически. Группа особей вида в фитоценозе представляет собой популяцию этого вида.
Разные особи одного и того же вида в фитоценозе присутствуют в различном состоянии, иначе говоря, популяция каждого вида разнородна по своему составу. Особи ее могут отличаться друг от друга, например, по возрастным фазам. Выделяют следующие основные периоды жизни растений: латентный период (период первичного покоя); виргинальный (девственный) период, в себя три состояния растений: всход, ювенильное (юношеское) и прематурное (взрослое девственное); генеративный период; старческий (сенильный) период (Работнов, 1945, 1950).
Существует много определений жизненных форм. И. Г. Серебряков (1962) указывает, что учение о жизненных формах к настоящему времени приобрело по крайней мере два аспекта – эколого-морфологический и эколого-ценотический, тесно связанные друг с другом.
С эколого-морфологических позиций жизненная форма, по И. Г. Серебрякову, представляет собой «своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их надземные и подземные органы – подземные побеги и корневые системы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям».
С эколого-ценотической точки зрения, жизненная форма – это «выражение способности определенных групп растений к пространственному расселению и закреплению на территории, к их участию в формировании растительного покрова».
Раункиер в 1905-1913 гг. построил систему жизненных форм на основании положения почек возобновления растений при перенесении растением неблагоприятного периода, вызванного понижением температур или недостатком влаги. Эта система впоследствии была изменена и дополнена И.К. Пачоским (1916), который предложил положить в основу размер потерь, которые несет растение при отмирании его органов на неблагоприятное время года (Воронов, 1963).
К основным характеристикам фитоценоза относятся видовой и возрастной состав образующих его растений, а также его пространственная структура.
Видовой состав фитоценозов. Каждый фитоценоз характеризуется особым, свойственным ему видовым составом. Сложность или простота его определяется показателем видовой (флористической) насыщенности, под которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади фитоценоза.
По значению показателя видовой насыщенности фитоценозы можно разделить на три группы: а) флористически простые, состоящие из небольшого числа видов (до одного - двух десятков), б) флористически сложные, включающие многие десятки видов, в) фитоценозы, занимающие по видовой насыщенности промежуточное положение.
На видовое разнообразие фитоценозов влияет ряд факторов. Определенную роль в этом плане играют общие физико-географические и исторические условия, от которых зависит видовое богатство флоры каждого конкретного района. А чем богаче флора района, тем больше будет видов-претендентов, способных поселиться в каждом конкретном фитоценозе.
Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы.
На видовое разнообразие фитоценозов могут оказывать влияние также животные и человек (Прокопьев, 1997).
Возрастной состав популяций - распределение особей ценотической популяции по возрасту и фазам развития. Возраст растений – продолжительность жизни целого растения или его отдельной части, от возникновения и до изучаемого момента. Возраст измеряется единицами времени (календарный возраст) или числом заложенных листьев или пластохронов (физиологический возраст) (Дудка, 1984).
В зависимости от соотношения возрастных групп Т. А. Работнов (1995) выделяет три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный.
Анализ возрастного состава ценопопуляций имеет важное значение при изучении фитоценозов. Он позволяет выяснять современное состояние отдельных ценопопуляций и фитоценоза в целом, прогнозировать направление их дальнейшего развития, помогает разрабатывать режим рационального использования фитоценозов, решать задачи их оптимизации и охраны (Ярошенко, 1969).
Вертикальная структура фитоценозов обуславливается тем, что произрастающие в нем растения имеют неодинаковую высоту, а их корневые системы проникают в почву на разную глубину. В результате фитоценоз расчленяется в вертикальном направлении (в его надземной и подземной сферах) на отдельные более или менее отграниченные друг от друга слои, что приводит к более полному использованию растениями ресурсов местообитания.
Различают три основные элемента вертикальной структуры: ярус, полог и фитоценотический горизонт.
У травянистых растений ярусность выражают в баллах.
1 балл. Высокие растения (стебли злаков и высокого разнотравья).
2 балла. Растения второй по высоте величины (стебли более низких злаков, разнотравья и других растений).
3 балла. Низкорослые растения.
4 балла. Мхи, лишайники и очень низкорослые травянистые растения 1-5 см высоты (Зоркина, 2003).
Горизонтальная структура фитоценозов обуславливается в первую очередь характером распределения растений по их площади. В настоящее время принято различать три основных типа распределения ценопопуляций – регулярное, случайное и контагиозное.
Неравномерность распределения растений в фитоценозах зависит от нескольких причин и в первую очередь от особенностей их размножения и формы роста. В этом плане В. Н. Сукачев (1961) предложил различать два типа произрастания растений: 1) одиночное произрастание, при котором особи ценопопуляции растут обособленно друг от друга, развивая от корня один, иногда два-три побега и размножаются исключительно генеративным путем; 2) групповое произрастание характеризуется тем, что отдельные особи или их побеги растут скученно, группами.
Различают следующие основные формы группового произрастания: а) пучок (или куст); б) дерновина (или подушка); в) латка; г) куртина; д) пятно.
В зависимости от типа распределения доминантных ценопопуляций возникает два типа горизонтальной структуры - диффузный и мозаичный. Диффузная структура характеризуется более или менее однородным (гомогенным) горизонтальным строением. Она возникает в тех случаях, когда доминирующие ценопопуляции распределяются равномерно - по регулярному или случайному типам. Правда, практика показывает, что вполне гомогенных естественных фитоценозов практически не встречается, так как в природе нет и не может быть случаев абсолютно равномерного распределения всех ценопопуляций фитоценоза. Поэтому речь может идти лишь об относительно диффузном сложении фитоценозов.
Мозаичная структура характеризуется явно неоднородным (пятнистым) распределением доминантных ценопопуляций, в результате чего в фитоценозе выделяются мелкие участки, отличающиеся друг от друга по составу и строению. Различают три основных категории элементов мозаичной структуры: а) элементы более крупного объема, выделяющиеся в пределах всей надземной части фитоценоза; б) элементы самого мелкого объема, выделяющиеся в пределах одного подчиненного яруса; в) элементы промежуточного объема, выделяющиеся в пределах нескольких подчиненных ярусов. В наименовании данных структурных частей фитоценоза наблюдается большой разнобой. Следуя А. А. Корчагину (1976), их соответственно обозначают как: а) микроценоз, б) микрогруппировка, в) конгрегация.
В соответствии с указанным выше факторами неравномерного распределения ценопопуляций Л. Г. Раменский (1938) и Т. А. Работнов (1974) выделяют следующие типы мозаичности: 1) эпизодическую; 2) экотопическую; 3) фитогенную; 4) клональную; 5) зоогенную; 6) антропогенную.
Позднее Т. А. Работнов (1995) добавил еще несколько типов мозаичности: а) возрастную мозаичность, связанную с изменением воздействия растений на среду при увеличении их возраста; б) демутационную мозаичность, связанную с восстановлением растительности в нарушенных местах сообщества; в) мозаичность, обусловленную образованием растениями нанорельефа – кочек, подушек и т.п.; г) мозаичность, возникающую под воздействием двух факторов, например, эолово-фитогенная мозаичность, распространенная в аридных областях и обусловленная скоплением мелкозема переносимого ветром в куртинах кустарников.
В англо-американской геоботанической литературе в качестве структурных частей горизонтальной неоднородности растительного покрова рассматриваются узоры, или пятна (Корчагин, 1976), которые, в понимании большинства авторов, не имеют определенных границ и закономерной повторяемости. В связи с непрерывным изменением по площади фитоценоза условий среды узоры образуют пестрый ковер из непрерывно меняющихся неустойчивых сочетаний различных видов. Таким образом, узоры отличаются от рассмотренных выше более или менее устойчивых во времени микроценозов, конгрегаций и микрогруппировок и характерны, по-видимому, для некоторых травянистых фитоценозов с сильно изменчивой структурой.
Продуктивностью растения называют количество органической массы (биомассы), производимой одним растением за год, а семенной продуктивностью – количество семян, производимых одним экземпляром растения в год. В том же смысле, как продуктивность, применяют термины производительность фитоценоза, годичный прирост растительной массы, урожайность (Воронов, 1963).
Продукция сообщества – органические вещества, произведенные биоценозом, или фитоценозом. Различаются: общая первичная продукция – количество органического вещества, вводимого в систему ценоза продуцентами путем фотосинтеза и хемосинтеза; чистая первичная продукция – то же, но за вычетом веществ, истраченных на дыхание и потребленных гетеротрофными организмами; общая вторичная продукция – количество органического вещества, созданного гетеротрофными организмами – консументами; чистая вторичная продукция – то же, но за вычетом веществ, истраченных на дыхание и потребленных другими гетеротрофами; запас продукции (Быков, 1973).
Урожайность - количество полезной продукции, получаемой с определенной площади фитоценоза или агроценоза (Дудка, 1984).
Фитомасса (от греч. рhyton - растение и масса) - выраженное в единицах массы количество (сырого, сухого или обеззоленного) вещества растений (популяций, фитоценозов и др.), отнесенное к единице площади или объема. В различных фитоценозах фитомасса имеет разную стратиграфию и разный фракционный состав (Быков, 1973).
Каждый фитоценоз характеризуется определёнными признаками, совокупность которых даёт конкретное представление о фитоценозе, его строении, структуре. Основными отличительными признаками фитоценозов являются: 1) видовой, или флористический, состав; 2) ярусность; 3) обилие; 4) количественное и качественное соотношения видов; 5) встречаемость; 6) покрытие; 7) жизненность; 8) характер местообитания.
Рассмотрим отдельно каждый из указанных признаков фитоценоза.
Видовой состав. Каждый фитоценоз характеризуется определённым составом, определённым количеством и соотношением видов растений. В видовой состав фитоценоза включаются как высшие, так и низшие растения, но из-за трудности определения видов низших растений они нередко учитываются в виде более крупных таксономических единиц, чем виды, т. е. отмечаются отдельные типы и семейства низших растений, а не видовой их состав.
Видовой состав высших растений отдельных фитоценозов бывает чрезвычайно различным, что зависит от географии изучаемого участка растительности, а следовательно, и от экологических факторов. Большое влияние при установлении числа видов оказывает площадь фитоценоза. Чем больше учётная площадь фитоценоза, тем большее количество видов устанавливается при обследовании. Обычно при установлении видового состава травянистого фитоценоза используются учётные площадки в 100 м 2 , у древесных фитоценозов - значительно больше 100 м 2 . При закладке одной учётной площадки в 100 м2 в травянистом фитоценозе трудно определить средний показатель для фитоценоза, поэтому вместо одной площадки используют 10 или 20 площадок. Для выявления богатства флоры необходимо просматривать всю территорию, занимаемую фитоценозом.
Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза. Наибольшая видовая насыщенность фитоценозов бывает в тропических лесах. Одновидовых фитоценозов в природе фактически не существует, так как во всех случаях в фитоценозах всегда, кроме какого-то количества высших растений, присутствуют микроорганизмы. Иногда в литературе встречаются указания о наличии монофитоценозов, т. е. фитоценозов, состоящих из одного какого-либо вида растений. Обычно в таком случае в качестве примера указывается на "чистые" заросли таких видов растений, как тростник обыкновенный, хвощ топяной, рогоз узколистный. На самом деле, в таких "чистых" зарослях всегда присутствуют и другие специфические виды растений, хотя и в небольшом количестве.
Примером кратковременных монофитоценозов могут служить первые налёты сине-зелёных водорослей на остывающей лаве после извержения вулкана и первые колонии серобактерий в серных ключах. Но такие одновидовые колонии очень быстро заселяются и другими видами растений.
Ярусность. В каждом фитоценозе растения имеют неодинаковую высоту, и поэтому растения образуют несколько ярусов. Ярусность является одним из характерных признаков фитоценоза. Различают ярусность надземную и подземную. Более четко бывает выражена надземная ярусность в лесных фитоценозах, в которых растения резко различаются по своей высоте. В лесу наблюдается 4...5 и больше ярусов. За 1-й ярус всегда принимается верхний. Один или 2 верхних яруса образуются деревьями, ниже которых расположен ярус кустарников, затем ярус травянистой растительности, и последний ярус образуют мхи.
В травянистых фитоценозах (на лугах и болотах) тоже наблюдается ярусность, хотя она и не всегда так хорошо выражена как в лесу. Верхний - 1-й - ярус луговой растительности занят каким-либо одним или несколькими высокорослыми злаками (тимофеевкой, ежой сборной, костром безостым и др.); в среднем - во 2-м - ярусе растут более низкорослые злаки (лисохвост луговой и др.), бобовые травы (клевер луговой, клевер гибридный); 3-й ярус, который бывает часто и последним, заполняют так называемые пастбищные, или низовые, злаки - мятлики, овсяница красная, овсяница овечья, полевица и др. Часто на лугах наблюдается 4-й - самый нижний - ярус, занятый мхами. Надземная луговая растительность может быть и двухъярусной. Одноярусность - явление в природе очень редкое, отмечается иногда на засолённых почвах Среднеазиатских республик, где встречается растительность, представленная чрезвычайно однообразным видовым составом (солерос, солянки).
Ярусность, т. е. количество ярусов в фитоценозе, зависит от многих причин и в первую очередь от видового состава и экологических факторов. Чем благоприятнее климатические и почвенные условия местности, тем многояруснее оказываются фитоценозы. Самые сложные, многоярусные фитоценозы встречаются в зоне тропиков. В Советском Союзе более сложные фитоценозы образуются в лесах Закавказья и в Приморском крае.
В растительном сообществе растения различных видов занимают обычно не только различные ярусы над землей в древостое или травостое, но и в почве располагают свою корневую систему на различной глубине. Поэтому в фитоценозах различают надземную и подземную ярусность (рис. 298).
В расположении корней различных видов сообщества также легко устанавливаются 2...4 яруса. Например, в верхнем ярусе почвы сообщества луговых трав залегают обычно корневища злаков и корни однолетних трав. В более глубокие же слои проникают стержневые корни бобовых, сложноцветных, губоцветных и других трав, а промежуточный - средний - ярус обычно заполняется корнями кормовых злаков. Надземная и подземная ярусность особенно хорошо выражена в растительных сообществах древесных растений. Наибольшее количество корней растений сосредоточено в верхних слоях почвы; чем глубже, тем меньше корней (рис. 299). Значение ярусности заключается в том, что она позволяет большему количеству различных растений разместиться на определённом участке, лучше и полнее использовать питательные вещества разных слоёв почвы. Ярусное же расположение стеблей и ветвей растений позволяет им лучше использовать свет и тепло.
Ярусность фитоценоза может изменяться во времени. Особенно это хорошо заметно в травянистых фитоценозах, в которых высота растений отдельных видов значительно изменяется в зависимости от фазы и времени их вегетации (см. аспект фитоценоза). Обычно в одном ярусе располагаются растения, сходные по своим отношениям к условиям среды. Ярусы растений в растительном сообществе находятся между собой в тесной взаимозависимости. В процессе формирования строения фитоценоза ярусность обычно усложняется. Чем более сложившееся сообщество, тем оно старее, тем более сомкнутый растительный покров и тем большее количество ярусов имеется в сообществе.
Обилие (число особей). Под обилием подразумевается количество особей отдельных видов, населяющих данное сообщество. Обилие обусловливается прежде всего благоприятным сочетанием окружающих растения условий среды (почвы, рельефа, климата и др.). Чем благоприятнее экологические условия для роста растений, тем большее количество их встречается в сообществе. Обилие обусловливается также способностью отдельных видов расти группами или отдельными особями.
При описании растительного сообщества для каждого вида растений обилие указывается отдельно. По обилию видов растений растительные сообщества резко различаются между собой. Наибольшее обилие видов в фитоценозах наблюдается в степной зоне. По данным проф. В. В. Алехина, в степи под Курском было обнаружено на 1 м 2 1939 экземпляров растений, принадлежащих к 77 видам. По другим данным, в степных сообществах на 1 м 2 может быть свыше 80 видов.
Человек может сильно изменять состав естественных растительных сообществ, а следовательно, видоизменять и обилие отдельных видов в сообществе. Нетрудно себе представить, как изменяется, например, травянистая растительность степи при применении искусственного полива или растительность болот при их осушении.
Обилие видов в фитоценозе определяется несколькими методами, из которых основными являются: 1) глазомерная оценка; 2) метод учёта обилия пересчётом растений каждого вида на единицу площади; 3) весовой метод.
Глазомерная оценка обилия видов в фитоценозе проводится по различным специальным шкалам, в которых каждая ступень шкалы соответствует тому или иному обилию вида. Существует несколько таких шкал, но чаще всего глазомерная оценка видов проводится по шкале Друде.
В настоящее время в Советском Союзе для глазомерной оценки обилия видов применяется несколько измененная шкала Друде, в которой латинские обозначения заменены русскими или цифрами и вместо 6 ступеней - только 4, что в значительной степени облегчает работу геоботаника. Эта шкала приведена ниже. Балл: Soc - фоновое растение (ф) 4; Сор - обильное распространение (об) 3; Sp - изредка, рассеянно (изр) 2; Sol - единично, редко (р) 1.
Метод учёта обилия пересчётом растений каждого вида на единицу площади сложнее глазомерной оценки. При пользовании этим методом выделяют, учётные площадки, на которых и производят подсчёт растений каждого вида. Размер учётных площадок зависит от характера фитоценоза.
Учёт деревьев в фитоценозе проводят на площади 1000 м 2 (10 X X 100), 1600 м 2 (20 X 80) или 2000 м 2 (20 X 100), кустарников и трав - на площади 100 м 2 . В последнем случае для того чтобы получить более точные сведения об обилии видов, учётные площадки меньших размеров часто выделяют в 10...20 местах - точках фитоценоза.
Весовой метод позволяет установить, какую зелёную массу даёт данный вид (в % по отношению к общей массе фитоценоза и к массе отдельных его видов). Для определения обилия видов весовым методом в фитоценозе закладывается возможно большее количество площадок, что необходимо для статистической обработки полученных данных. Чаще всего этот метод используется при учёте обилия видов в травянистых фитоценозах, в которых выделяется 20 площадок по 0,1 м 2 . Растения на каждой учётной площадке срезают на уровне почвы. Затем их раскладывают по видам и взвешивают; с каждой площадки растения взвешивают отдельно. После учёта результатов по всем площадкам высчитываются средние показатели участия каждого вида в производстве органической массы фитоценоза. Весовой метод особенно интересен при геоботанических обследованиях в практических целях, например при установлении продуктивности естественных сенокосов и пастбищ как в количественном, так и в качественном отношении. Чаще всего этот метод учёта обилия видов проводится на высушенных растениях, собранных с пробных площадок травянистых фитоценозов.
Количественное и качественное соотношение видов. В фитоценозе всегда можно установить виды, которые имеют большее значение, и виды, которые имеют второстепенное значение. Поэтому после определения количества видов фитоценоза легко разделить их на 4 основные группы: доминирующие, субдоминирующие (содоминанты), второстепенные и третьестепенные виды растений.
Доминантами, или доминирующими видами, фитоценоза называются те, которые встречаются в большем количестве, господствуют над другими видами, производят обычно большее количество органической массы. Они создают фон фитоценоза и определяют основной характер сообщества. Доминирующие виды фитоценоза устанавливаются независимо от их положения по ярусам. Нередко в фитоценозе можно выявить наличие доминантов в каждом ярусе сообщества.
Субдоминанты - это те виды, которые встречаются в меньшем количестве, чем доминанты, но они имеются в достаточном количестве и поэтому играют в фитоценозе заметную роль. Второстепенные и третьестепенные виды встречаются в растительном сообществе в меньшем количестве или даже очень редко. Таким образом, например, в сосново-брусничном фитоценозе леса доминирующим видом является сосна, субдоминирующим - брусника, а остальные виды - второстепенными или третьестепенными.
Определение доминирующих и субдоминирующих видов в сообществе имеет значение при установлении наименования фитоценозов.
Часто доминирующий - господствующий - вид в фитоценозе называют эдификатором (эдификатор - строитель) сообщества, который обусловливает особенность фитоценоза. Например, в лесу эдификаторами являются деревья: в еловом - ель, в дубовом - дуб.
Встречаемость видов. При определении видового состава фитоценоза можно легко убедиться, что отдельные виды распределяются в сообществе неодинаково: одни встречаются равномерно по всему сообществу, другие - неравномерно - отдельными группами на некоторых участках фитоценоза. Неравномерное распределение видов в фитоценозе объясняется двумя главными причинами: биологическими особенностями видов и изменчивостью условий (почва, рельеф и др.) на участках фитоценоза.
Встречаемость видов в растительном сообществе определяется коэффициентом встречаемости, который обозначается R. Метод учёта встречаемости видов в фитоценозе был предложен Раункиером и заключается в следующем.
В различных участках изучаемого фитоценоза равномерно закладываются пробные площадки, на травянистом - по 10...20 площадок размером каждая 0,1...1,0 м 2 , в лесном фитоценозе размер площадок увеличивается до 100...1600 м 2 , а количество их сокращается до 10.
При обследовании растительности на площадке отмечается наличие или отсутствие каждого вида. Результаты наблюдения по каждому фитоценозу записывают в ведвмость определённой формы (см. таблицу), в которой наличие вида обозначается либо цифрой, указывающей количество экземпляров данного вида, либо знаком плюс (+), а отсутствие вида - знаком минус (-).
Коэффициент встречаемости R определяется по формуле R = = 100 а/n. В этой формуле а обозначает число площадок, в которых данный вид зарегистрирован, n - общее число обследованных площадок.
| площадки | Коэффициент встречаемости, % | |||||||||||||
Коэффициент встречаемости клевера лугового в приведённой таблице равен 6-100/25 = 24. Из приведённой таблицы видно, что овсяница луговая в фитоценозе встречается равномерно, наличие её отмечено в каждой из пробных площадок, и, следовательно, её коэффициент встречаемости равен 100 %. В том же фитоценозе тимофеевка луговая встречается уже менее равномерно, только на 10 площадках - k = 40 %, а клевер луговой, как это было сказано выше, имеет коэффициент встречаемости 24 %.
Покрытие. Обилие и встречаемость видов не дают ещё полного представления о роли отдельных видов в фитоценозе. Даже при наличии в фитоценозах какого-либо вида в одинаковом количестве экземпляров роль его в формировании фитоценоза зависит от характера и степени развития надземных органов растений этого вида, в результате чего растения вида могут покрывать площадь фитоценоза в большей или меньшей степени.
Покрытие учитывается обычно глазомерно, или для этого используется особая сеточка с делениями (сеточка Раменского). Рассматривая травянистый ковер сверху вниз, можно установить, какую часть почвы покрывает данный вид, и выразить это в процентах.
Жизненность. В любом фитоценозе не все виды развиваются в одинаковой степени - одни из них проходят полный цикл своего развития, т. е. цветут, образуют плоды и семена; другие заканчивают свое развитие фазой цветения, а третьи могут совсем не цвести и размножаются только вегетативным путем. При описании фитоценоза обычно жизненность отдельных видов обозначают цифрами: 3 - вид проходит полный цикл развития, т. е. образует плоды и семена; 2 - вид только вегетирует и не образует репродуктивные органы; 1 - вид вегетирует слабо.
Жизненность вида характеризует приспособленность его к фитоценозу. Чем благоприятнее условия среды фитоценоза для вида, тем выше его жизненность.
Характер местообитания. Каждый фитоценоз приурочен к определённому местообитанию. Под местообитанием подразумевается совокупность тех условий среды обитания, которые необходимы для нормальной жизнедеятельности фитоценоза. Следовательно, каждый фитоценоз занимает определённую площадь, определённый географический участок Земли, который характеризуется комплексом биотических и абиотических факторов среды. Между местообитанием и фитоценозом всегда существует постоянная взаимосвязь: местообитание обеспечивает фитоценоз элементами жизнедеятельности его, а фитоценоз оказывает в свою очередь влияние на формирование местообитания. Не следует смешивать понятие местообитание с понятием местонахождение. Под местонахождением подразумевается географический (административный) пункт, в котором обнаружен данный фитоценоз. Иногда понятие местообитание фитоценоза заменяется термином экотоп.
1. Характеристика фитоценозов
1 Лесной фитоценоз
2 Луговой фитоценоз
3 Рудеральный фитоценоз
4 Прибрежно-водный фитоценоз
Геоботаническое описание фитоценоза
1. Характеристика фитоценозов
1.1 Лесной фитоценоз
Лесной фитоценоз - лесное сообщество, сообщество древесной и недревесной растительности, объединенное историей формирования, общностью условий развития и территорией произрастания, единством круговорота веществ. Максимальной степени однородности лесное сообщество достигает в пределах географической фации, где различные виды растений находятся в сложных взаимоотношениях между собой и с экотопом. В зависимости от экотопа, состава, экологии древесных пород, этапа развития различают простые (одноярусные) и сложные (многоярусные) лесные сообщества.
Лес - это сложный комплекс. Части этого комплекса находятся в непрерывных взаимодействиях между собой и окружающей средой. В лесу встречаются разнообразие древесных и кустарниковых пород, их сочетания, разнообразие возрастов деревьев, быстроты их роста, напочвенного покрова и т. Д.
Таким образом, главный компонент леса в целом - древесная растительность, в приложении к отдельному лесному ценозу получает более определенные очертания. Сравнительно однородная в этих границах совокупность деревьев называется древостоем. Молодые древесные растения, входящие в лесной фитоценоз, в зависимости от возраста и развития их принято называть в естественном лесу самосевом, или подростом. Самое юное поколение - всходы.
В лесном насаждении наряду с древесной растительностью могут быть и кустарники. Лесной фитоценоз характеризуется также и напочвенным покровом. Следовательно, Насаждение - это участок леса, однородный по древесной, кустарниковой растительности и живому напочвенному покрову.
1.2 Луговой фитоценоз
Луг - в широком смысле - тип зональной и интразональной растительности, характеризующийся господством многолетних травянистых растений, главным образом злаков и осоковых, в условиях достаточного или избыточного увлажнения. Общее для всех лугов свойство состоит в наличии травостоя и дернины, благодаря которым верхний слой луговой почвы плотно пронизан корнями и корневищами травянистой растительности.
Внешним проявлением структуры луговых фитоценозов являются особенности вертикального и горизонтального размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений. В сложившихся фитоценозах структура оформилась в результате длительного отбора растений, приспособившихся к совместному произрастанию в данных условиях. Она зависит от состава и количественного соотношения компонентов фитоценоза, условий их произрастания, формы и интенсивности воздействия человека.
Каждой стадии развития фитоценоза соответствует особый тип их структуры, с которым связано самое важное свойство фитоценозов - их продуктивность. Отдельные типы фитоценозов сильно отличаются друг от друга по объему надземной среды, используемому их компонентами. Высота низкотравных травостоев не более 10-15 см, высокотравных - 150-200 см. Низкотравные травостои характерны в основном для пастбищ. Вертикальный профиль травостоя изменяется по сезону от весны к лету и осени.
Для различных типов лугов характерно различное распределение фитомассы в пределах используемого объема среды. Наиболее наглядным проявлением вертикальной структуры является распределение массы послойно (по горизонтам) от 0 и далее по высоте.
Обычно первый ярус составляют злаки и наиболее высокие виды разнотравья, во втором ярусе преобладают невысокие виды бобовых и разнотравье, третий ярус представляет группа мелкотравных видов и розеточных. На низинных (переувлажненных) и пойменных лугах нередко выражен ярус напочвенных мхов и лишайников.
В антропогенно нарушенных травостоях нарушается и типично сформировавшаяся ярусная структура.
В луговых сообществах, особенно многовидовых и полидоминантных, всегда наблюдается более или менее выраженная горизонтальная неоднородность травостоя (пятна клевера, клубники, лапчатки золотистой и др.). В геоботанике это явление называют мозаичностью или микрогруппировками.
Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов. И каждый вид, даже его возрастные группы специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность распределения видов в пределах фитоценоза обусловлена также и случайностью в рассеивании семян (луковиц, корневищ), приживанием всходов, неоднородностью экотопа, влиянием растении друг на друга, особенностями вегетативного размножения, воздействием животных и человека.
Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной, наиболее распространена. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых видов (дягель, борщевик) в местах их массового обсеменения (под копнами, вблизи генеративных особей) возникают пятна с преобладанием этих видов. Их мощность и участие в создании фитомассы вначале возрастает, а затем падает в связи с массовым отмиранием особей в результате завершения жизненного цикла.
На лугах (в отличие от лесов) распространена мелкоконтурная мозаичность. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве: исчезновение в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних метеоусловий, животными, деятельностью человека и др.
1.3 Рудеральный фитоценоз
Рудеральные растения - это растения, произрастающие около строений, на пустырях, свалках, в лесных полосах, вдоль путей сообщения и на др. вторичных местообитаниях. Как правило, рудеральные растения являются нитрофилами (растения, обильно и хорошо растущие лишь на почвах достаточно богатых усвояемыми соединениями азота). Часто имеют различные приспособления, предохраняющие их от уничтожения животными и человеком (шипы, жгучие волоски, ядовитые вещества и др.). Среди рудеральных растений много ценных лекарственных (одуванчик лекарственный, пижма обыкновенная, пустырник сердечный, подорожник большой, щавель конский и др.), медоносных (донник лекарственный и белый, иван чай узколистный и др.) и кормовых (костер безостый, клевер ползучий, пырей ползучий и др.) растений. Сообщества (рудеральная растительность), образованные видами рудеральных растений, часто развиваясь на полностью лишенных напочвенного покрова местах, дают начало восстановительным сукцессиям.
1.4 Прибрежно-водный фитоценоз
лесной рудеральный фитоценоз растительность
Флористический состав прибрежно-водной растительности зависит от разных экологических условий водоемов: химического состава воды, характеристики грунта, слагающего дно и берега, наличия и скорости течения, загрязнения водоемов органическими и токсическими веществами.
Важное значение, определяющее состав фитоценозов, имеет происхождение водоема. Так, пойменные водоемы озерного типа, расположенные в сходных природных условиях и характеризующиеся близкими гидрологическими характеристиками, обладают близкой по составу флорой макрофитов.
Видовой состав растений, населяющий прибрежную зону водоемов и водную среду, достаточно разнообразен. По связи с водной средой и образу жизни выделяются три группы растений: настоящие водные растения, или гидрофиты (плавающие и погруженные); воздушно-водные растения (гелофиты); прибрежно-водные растения (гигрофиты).
2. Геоботаническое описание фитоценоза
Площадка №1
5 * 5 метров.
июня 2013 года
Место обитания:
Г. Уфа, парк лесоводов Башкирии
Тип фитоценоза: Лес
Проективное покрытие почв 60%.
Сомкнутость крон 95%.
Ярусность:
ярус Липа сердцевидная лат. Tília cordáta семейство Tiliaceae ;
2 ярус Клен остролистный Acer platanoides Sapindáceae ;
ярус Вяз шершавый Úlmus glábra Ulmaceae;
Рябина обыкновенная Sórbus aucupária Rosaceae ;
ярус Бересклет бородавчатый Euonymus verrucosa Celasfraceae ;
Клен остролистный Acer platanoides Sapindáceae .
Травяной ярус.
Чина лесная Lathyrus sylvestris Fabacea;
Одуванчик лекарственный Taráxacum officinále .
Площадка №2
Участок 5 * 5 метров.
июня 2013 года
Место обитания:
Тип фитоценоза: Лес.
Проективное покрытие почв 80%.
Сомкнутость крон 60%.
Ярусность:
ярус Вяз шершавый Úlmus glábra Ulmaceae;
2 ярус Клен остролистный Acer platanoides Sapindáceae ;
3 ярус Рябина обыкновенная Sórbus aucupária Rosaceae ;
Дуб черешчатый Quércus róbur Fagaceae.
Травяной ярус.
Бодяк обыкновенный Cirsium vulgare Asteraceae;
Вербейник монетчатый Lysimachia nummularia Primuláceae
Крапива двудомная Urtíca dióica Urticaceae;
Чина лесная Lathyrus sylvestris Fabacea;
Подмаренник душистый Galium odoratum Rubiaceae;
Осока пузырчатая Carex vesicaria Cyperaceae ;
Гравилат городской G é um urb á num Rosaceae ;
Одуванчик лекарственный Taráxacum officinále Asteraceae;
Площадка №3.
Участок 2*2 метров.
июня 2013 года
Место обитания:
Г. Уфа, парк лесоводов Башкирии.
Тип фитоценоза: луг
Травяной ярус:
·Горошек мышиный V í cia cr á cca Бобовые Fabaceae ;
·Тмин обыкновенный Cárum cárvi Apiaceae ;
·Лютик едкий Ranúnculus ácris Ranunculaceae ;
·Вероника дубравная Veronica chamaedrys Plantaginaceae ;
·Звездчатка жестколистная Stellaria holostea L. Caryophylláceae ;
·Манжетка обыкновенная Alchemilla vulgaris Rosaceae;
·Мятлик луговой Poa prat é nsis Poaceae;
·Костер безостый Bromus inermis Poáceae ;
·Лисохвост луговой Alopecurus pratensis Poaceae;
·Клевер луговой Trifolium prat é nse Fabaceae;
·Клевер ползучий Trifolium repens Мотыльковые ;
·Земляника зелёная Frag á ria vir í dis Розовые .
Площадка №4
Участок 2*2 метров.
июня 2013 года
Место обитания:
Г. Уфа, парк лесоводов Башкирии.
Тип фитоценоза: еловый лес
Проективное покрытие почв 2%.
Ярусность:
ярус Ель обыкновенная P í cea á bies Pinaceae ;
ярус Клен остролистный Acer platanoides L Sapindáceae ;
3 ярус Клен остролистный Acer platanoides L Sapindáceae .
Травяной ярус.
Аистник обыкновенный Eródium cicutárium Gerani á ceae;
Одуванчик лекарственный Taráxacum officinále Asteraceae .
Площадка №5
Участок 2*2 метров.
июня 2013 года
Место обитания:
Проективное покрытие почв 100%.
·Смолёвка белая Sil é ne latif ó lia Caryophylláceae ;
·Тимофеевка луговая Phleum pratense Poáceae ;
·Ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum L Asteraceae;
·Полынь высокая Artemisia vulgaris L. Asteraceae;
·Нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare Asteraceae;
·Латук дикий Lactura scariola Asteraceae ;
·Подмаренник мягкий Galium mollugo Rubiaceae ;
·Лапчатка прямостоячая Potentílla erécta Rosaceae ;
·Вьюнок полевой Convolvulus arvensis L. Convolvulaceae;
·Ромашка непахучая Tripleurospermum inodorum Asteráceae ;
·Ярутка полевая Thláspi arvénse Brassicaceae ;
·Фиалка трёхцветная Víola trícolor Violácea ;
·Синяк обыкновенный Échium vulgáre Boraginaceae ;
·Льнянка обыкновенная Linaria vulgaris Crophulariaceae ;
·Икотник серо-зелёный Bertéroa incána Brassicaceae ;
·Подорожник ланцетолистный Plantágo lanceoláta Plantaginaceae ;
·Липучка растопыренная Lappula squarrosa, Boraginaceae ;
·Полынь обыкновенная Artemísia vulgáris Asteraceae ;
·Бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum Asteraceae .
Площадка №6
Участок 2*2 метров.
июня 2013 года
Место обитания:
Г. Уфа, кировский р-н, основание склона, памятник Салавата Юлаева.
Тип фитоценоза: рудеральное сообщество
Проективное покрытие почв 100%.
·Тимофеевка луговая Phleum pratense Poáceae ;
·Полынь высокая Artemisia vulgaris L. Asteraceae;
·Латук дикий Lactura scariola Asteraceae;
·Подмаренник мягкий Galium mollugo Rubiaceae;
·Лапчатка прямостоячая Potentílla erécta Rosaceae;
·Козлобородник луговой Tragopogon pratensis Asteraceae;
·Вязель разноцветный Coronilla varia Fabaceae ;
·Таволга вязолистная Filipéndula ulmária Rosaceae;
·Кровохлёбка лекарственная Sanguisórba officinális Rosaceae;
·Синяк обыкновенный Échium vulgáre Boraginaceae;
·Икотник серо-зелёный Bertéroa incána Brassicaceae;
·Полынь обыкновенная Artemísia vulgáris Asteraceae;
·Бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum Asteraceae.
Сводная таблица видов и семейств
Семейства№1№2№3№4№5№6 леслеслуглесруд.руд.TiliaceaeЛипа сердцевидная лат. Tília cordáta 3SapindáceaeКлен остролистный Acer platanoides 52UlmaceaeВяз шершавый Úlmus glábra 5RosaceaeКровохлёбка лекарственная Sanguisórba officinális +Таволга вязолистная Filipéndula ulmária 2Лапчатка прямостоячая Potentílla erécta 14Рябина обыкновенная Sórbus aucupária +Манжетка обыкновенная Alchemilla vulgaris1Земляника зелёная Fragária virídis +Гравилат городской Géum urbánum 1CelasfraceaeБересклет бородавчатый Euonymus verrucosa +AsteraceaeБодяк разнолистный Cirsium heterophyllum +Полынь обыкновенная Artemísia vulgáris 1Ромашка непахучая Tripleurospermum inodorum 1Козлобородник луговой Tragopogon pratensis +Латук дикий Lactura scariola +Одуванчик лекарственный Taráxacum officinále+2++1Нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare 1Полынь высокая Artemisia vulgaris 2Ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum +Бодяк обыкновенный Cirsium vulgare +UrticaceaeКрапива двудомная Urtíca dióica+FabaceaВязель разноцветный Coronilla varia 1Горошек мышиный Vícia crácca 1Клевер луговой Trifolium praténseГорошек мышиный. Vícia crácca 1Клевер ползучий Trifolium repens1Чина лесная Lathyrus sylvestris +11RubiaceaeПодмаренник мягкий Galium mollugo 4Подмаренник душистый Galium odoratum2CyperaceaeОсока пузырчатая Carex vesicaria 1ApiaceaeТмин обыкновенный Cárum cárvi4RanunculaceaeЛютик едкий Ranúnculus ácris3PlantaginaceaeПодорожник ланцетолистный Plantágo lanceoláta 1Вероника дубравная Veronica chamaedrys1CaryophylláceaeСмолёвка белая Siléne latifólia 1Звездчатка жестколистная Stellaria holostea 1PoaceaeМятлик луговой Poa praténsis4Тимофеевка луговая Phleum pratense 12Костер безостый Bromus inermis 4Лисохвост луговой Alopecurus pratensis +PinaceaeЕль обыкновенная Pícea ábies5GeraniáceaeАистник обыкновенный Eródium cicutárium +PrimuláceaeВербейник монетчатый Lysimachia nummularia +ConvolvulaceaeВьюнок полевой Convolvulus arvensis 1BrassicaceaeИкотник серо-зелёный Bertéroa incána 1Ярутка полевая Thláspi arvénse +VioláceaФиалка трёхцветная Víola trícolor 11BoraginaceaeСиняк обыкновенный Échium vulgáre +Липучка растопыренная Lappula squarrosa1CrophulariaceaeЛьнянка обыкновенная Linaria vulgaris 1FagaceaeДуб черешчатый Quércus róbur2
Выводы
Нами было обнаружено и проанализировано 52 вида из 24 семейств. Среднее количество видов в семействах равно 3. Таким образом, в ранг ведущих выделяются следующие семейства:
Бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum , полынь обыкновенная Artemísia vulgáris , ромашка непахучая Tripleurospermum inodorum , козлобородник луговой Tragopogon pratensis , латук дикий Lactura scariola , одуванчик лекарственный Taráxacum officinále , нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare , полынь высокая Artemisia vulgaris , ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum , бодяк обыкновенный Cirsium vulgare .
Кровохлёбка лекарственная Sanguisórba officinális , таволга вязолистная Filipéndula ulmária , лапчатка прямостоячая Potentílla erécta , рябина обыкновенная Sórbus aucupária , манжетка обыкновенная Alchemilla vulgaris , земляника зелёная Fragária virídis , гравилат городской Géum urbánum .
Вязель разноцветный Coronilla varia , клевер луговой Trifolium praténse , горошек мышиный Vícia crácca , клевер ползучий Trifolium repens , чина лесная Lathyrus sylvestris .
Мятлик луговой Poa praténsis , тимофеевка луговая Phleum pratense , костер безостый Bromus inermis , лисохвост луговой Alopecurus pratensis .
Выводы по фитоценозам.
В лесном фитоценозе №1 доминантными видами являлись липа сердцевидная лат. Tília cordáta и клен остролистный Acer platanoides .
В лесном фитоценозе №2 вяз шершавый Úlmus glábra и клен остролистный Acer platanoides .
В луговом фитоценозе доминантными видами являлись тмин обыкновенный Cárum cárvi , мятлик луговой Poa praténsis , костер безостый Bromus inermis , лютик едкий Ranúnculus ácris .
В еловом лесу доминантным видом был вид Ель обыкновенная Pícea ábies . Травяной покров был скудным, процентное покрытие почв составляло менее 5%.
Общий вывод.
В лесных сообществах растительность была представлена больше древесными формами, такими как липа сердцевидная Tília cordáta , клен остролистный Acer platanoides , вяз шершавый Úlmus glábra, рябина обыкновенная Sórbus aucupária, дуб черешчатый Quércus róbur. Разнообразие травяной растительности было не столь велико, по сравнению с растительностью лугов.
В луговых сообществах доминантными семействами были Poaceae и Fabacea .
В рудеральных сообществах доминантным было семейство Asteraceae, представленное видами: бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum , полынь обыкновенная Artemísia vulgáris , ромашка непахучая Tripleurospermum inodorum , козлобородник луговой Tragopogon pratensis , латук дикий Lactura scariola, одуванчик лекарственный Taráxacum officinále , нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare , полынь высокая Artemisia vulgaris , ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum .
Таким образом, можно сделать вывод, что для каждого фитоценоза характерны определенные семейства. Также есть виды, присутствие которых свойственно для всех изученных фитоценозов, например вид Одуванчик лекарственный Taráxacum officinále .
Репетиторство
Нужна помощь по изучению какой-либы темы?
Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку
с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.
Загрузка...