Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки. Земноводные У земноводных тонкая кожа покрытая слизью

Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

Развитие эмбрионов лягушки в икринках

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

Из учебной литературы известно, что кожа у земноводных голая, богата железами, которые выделяют много слизи. Эта слизь на суше защищает от высыхания, облегчает газообмен, а в воде уменьшает трение при плавании. Через тонкие стенки капилляров, расположенных густой сетью в коже, кровь насыщается кислородом и избавляется от углекислого газа. Эта «сухая» информация, в общем, полезна, но не способна вызвать никаких эмоций. Только при более детальном знакомстве с многофункциональными возможностями кожи появляется чувство удивления, восхищения и понимание того, что кожа амфибий – настоящее чудо. Ведь во многом благодаря ей земноводные успешно обитают почти во всех частях света и поясах. При этом они не имеют чешуи, как у рыб и пресмыкающихся, перьев, как у птиц, и шерсти, как у млекопитающих. Кожа земноводных позволяет им дышать в воде, защищаться от микроорганизмов и хищников. Она служит достаточно чувствительным органом для восприятия внешней информации и выполняет многие другие полезные функции. Рассмотрим это подробнее.

Специфические особенности кожи

Как и у других животных, кожа у земноводных является наружным покровом, который предохраняет ткани тела от вредного влияния внешней среды: проникновения болезнетворных и гнилостных бактерий (при нарушении целостности кожного покрова происходит нагноение ран), а также ядовитых веществ. Она воспринимает механические, химические, температурные, болевые и другие воздействия благодаря оснащенности большим количеством кожных анализаторов. Подобно другим анализаторам, кожные анализирующие системы состоят из рецепторов, воспринимающих сигнальную информацию, проводящих путей, передающих ее в центральную нервную систему, а также анализирующих эту информацию высших нервных центров в коре головного мозга. Специфические же особенностях кожи земноводных следующие: она наделена многочисленными слизистыми железами, которые поддерживают ее влажность, что имеет особо важное значение для кожного дыхания. Кожа амфибий буквально пронизана кровеносными сосудами. Поэтому через нее непосредственно в кровь поступает кислород и выделяется углекислый газ; коже земноводных даны специальные железы, которые выделяют (в зависимости от вида амфибии) бактерицидные, едкие, неприятные на вкус, слезоточивые, ядовитые и другие вещества. Эти уникальные устройства кожи позволяют земноводным с голой и постоянно влажной кожей успешно защищаться от микроорганизмов, нападения комаров, москитов, клещей, пиявок и других кровососущих животных. Кроме того, земноводных, благодаря этим защитным способностям, избегают многие хищники; кожа амфибий обычно содержит множество различных пигментных клеток, от которых зависит общая, приспособительная и защитная окраска тела. Так, яркая окраска, характерная для ядовитых видов, служит предупреждением для нападающих и т.д.

Кожное дыхание

Как обитатели земли и воды, земноводные обеспечены универсальной дыхательной системой. Она позволяет амфибиям дышать кислородом не только на воздухе, но и в воде (хотя там его количество приблизительно в 10 раз меньше), и даже под землей. Такая универсальность их организма возможна благодаря целому комплексу дыхательных органов для извлечения кислорода из той среды их обитания, где они находятся в конкретный момент. Это – легкие, жабры, слизистая оболочка рта и кожный покров.

Наибольшее значение для жизнедеятельности большинства видов амфибий имеет кожное дыхание. При этом поглощение кислорода через пронизанную кровеносными сосудами кожу возможно лишь в случае, когда кожа влажная. Для увлажнения кожи предназначены кожные железы. Чем суше окружающий воздух, тем сильнее они работают, выделяя все новые и новые порции влаги. Ведь кожа снабжена чувствительными «приборами». Они вовремя включают аварийные системы и режимы дополнительной выработки спасительной слизи.

У разных видов амфибий одни дыхательные органы играют главную роль, другие – дополнительную, а третьи – могут вовсе отсутствовать. Так, у водных обитателей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) совершается в основном через жабры. Жабрами наделены личинки земноводных и взрослые хвостатые амфибии, постоянно живущие в водоемах. А безлегочные саламандры – обитатели суши, – не обеспечены жабрами, и легкими. Они получают кислород и выводят углекислый газ через влажную кожу и слизистую оболочку рта. Причем до 93 % кислорода обеспечивает именно кожное дыхание. И лишь когда особям необходимы особенно активные движения, включается система дополнительной подачи кислорода через слизистую дна ротовой полости. При этом доля ее газообмена может увеличиться до 25 %. Прудовая лягушка и в воде, и на воздухе получает основное количество кислорода через кожу и выделяет через нее практически весь углекислый газ. Дополнительное дыхание обеспечивают легкие, но лишь на суше. При погружении в воду лягушек и жаб, тот час включаются механизмы снижения обмена веществ. Иначе им не хватило бы кислорода.

В помощь дыханию кожей

Представители некоторых видов хвостатых амфибий, например, скрытожаберник, живущий в насыщенных кислородом водах быстрых ручьев и рек, легкими почти не пользуется. Извлекать кислород из воды ему помогает свисающая с массивных конечностей складчатая кожа, в которой раскинуто сетью огромное количество кровеносных капилляров. А чтобы омывающая его вода всегда была свежей, и в ней было достаточно кислорода, скрытожаберник использует целесообразные инстинктивные действия – активно перемешивает воду с помощью колебательных движений телом и хвостом. Ведь в этом постоянном движении его жизнь.

Универсальность системы дыхания земноводных выражается и в возникновении специальных дыхательных устройств в определенный период их жизнедеятельности. Так, гребенчатые тритоны не могут долго находиться в воде и запасаются воздухом, время от времени поднимаясь к поверхности. Особенно трудно им дышать в период размножения, так как при ухаживании за самками они выполняют под водой брачные танцы. Для обеспечения такого сложного ритуала у тритона именно в брачный период вырастает дополнительный дыхательный орган – кожная складка в виде гребня. Пусковой механизм репродуктивного поведения приводит в действие и систему организма по производству этого важного органа. Он богато снабжен кровеносными сосудами и значительно повышает долю кожного дыхания.

Хвостатые и бесхвостые амфибии наделены и дополнительным уникальным устройством для обмена бескислородного типа. Им с успехом пользуется, например, леопардовая лягушка. Она может прожить в лишенной кислорода холодной воде до семи суток.

Некоторые лопатоноги, семейства американских чесночниц, обеспечены кожным дыханием не для пребывания в воде, а под землей. Там, зарывшись, они проводят большую часть жизни. На поверхности земли эти амфибии, как и все другие бесхвостые земноводные, вентилируют легкие за счет движений дна ротовой полости и раздуваний боков. Но после того, как лопатоноги зароются в землю, у них автоматически отключается система вентиляции легких и включается управление кожным дыханием.

Жизненно важная окраска

Одной из необходимых защитных особенностей кожи земноводных является создание покровительственной окраски. К тому же и успех охоты часто зависит от умения спрятаться. Обычно окраска повторяет какой-то определенный рисунок объекта окружающей среды. Так, окраска с разводами у многих квакш прекрасно сливается с фоном – стволом покрытого лишайником дерева. Причем квакша способна еще и менять свой цвет в зависимости от общей освещенности, яркости и цвета фона, от климатических параметров. Ее окраска становится темной при отсутствии освещения или на холоде и светлеет – на ярком свету. Представительниц стройных квакш легко принять за поблекший лист, а чернопятнистых – за кусочек коры дерева, на котором она сидит. Практически все тропические амфибии имеют покровительственную окраску, часто чрезвычайно яркую. Только яркая окраска способна сделать животное невидимым среди разноцветья и буйной зелени тропиков.

Но как земноводные смогли разработать и постепенно одеться в покровительственную окраску, не имея знаний по цветоведению и оптике? Ведь наиболее часто у них встречается такая окраска, когда расцветка создает иллюзию разорванности сплошной поверхности тела. В то же время при состыковке частей рисунка, находящихся на туловище и лапках (при их прижимании друг к другу) образуется кажущаяся непрерывность составного узора. Сочетание характера окраски и рисунка часто создает удивительный камуфляж. К примеру, большая жаба наделена способностью создавать обманчивый, маскирующий узор с определенным оптическим эффектом. Верхняя часть ее тела напоминает лежащий тонкий лист, а нижняя – подобна глубокой тени, отбрасываемой этим листом. Иллюзия оказывается полной, когда жаба притаится на земле, усыпанной настоящими листьями. Могли ли все предыдущие пусть даже многочисленные поколения постепенно создать рисунок и цвет тела (с пониманием законов цветоведения и оптики) для точного подражания природному аналогу – побуревшему листу с четко очерченной тенью под его краем? Для этого жабы из века в век должны были настойчиво вести свою окраску к нужной цели, чтобы получить верх – бурым с темным рисунком, а бока – с резким изменением этого цвета на каштаново-коричневый.

Как кожа создает окраску ?

Коже земноводных предоставлены в распоряжение чудесные по своим возможностям клетки – хроматофоры. Они похожи на одноклеточный организм с густо ветвящимися отростками. Внутри этих клеток находятся гранулы пигмента. В зависимости от конкретного диапазона цветов в окраске амфибий каждого вида существуют хроматофоры с черным, красным, желтым и синевато-зеленым пигментом, а также светоотражающие пластинки. Когда гранулы пигмента собраны в шарик, они не влияют на окраску кожи амфибии. Если же пигментные частицы по определенной команде равномерно распределятся по всем отросткам хроматофора, то кожа приобретет заданный цвет. В коже животного могут находиться хроматофоры, содержащие различные пигменты. При этом каждый вид хроматофора занимает в коже свой слой. Различные цвета окраски амфибии образуются при одновременном действии нескольких видов хроматофоров. Дополнительный эффект создают светоотражающие пластинки. Они придают окрашенной коже переливчатый перламутровый блеск. Важную роль в управлении работой хроматофоров наряду с нервной системой играют гормоны. Пигментоконцентрирующие гормоны отвечают за сбор пигментных частиц в компактные шарики, а пигментостимулирующие – за их равномерное распределение по многочисленным отросткам хроматофора.

А как осуществляется собственное производство по изготовлению пигментов? Дело в том, что все сложнейшие макромолекулы и другие вещества организм чудесным способом, создает для себя сам. Он быстро и уверенно как бы «ткет» из воздуха, света и из вовремя поставляемых ему необходимых элементов – свое собственное тело. Эти элементы всасываются через пищеварительную систему, поступают при вдыхании, диффундируют через кожу. На это «ткацкое производство» в координационном центре каждой клеточки и в системе управления всем организмом существует всеобъемлющая генетическая «документация». Она включает огромный банк данных и программу действий каждой молекулы, молекулярных комплексов, систем, органоидов, клеток, органов и т.п. – вплоть до целостного организма. И вот в этой гигантской по информационному объему документации есть место для программы собственного производства пигментов. Они синтезируются хроматофорами и используются весьма экономно. Когда каким-либо пигментным частицам пришла пора участвовать в окраске и распределяться по всем, даже самым дальним участкам распластанной клетки, в хроматофоре организуется активная работа по синтезу пигментного красителя. А когда потребность в данном пигменте отпадет (при изменении, например, цвета фона на новом месте нахождения амфибии), краситель собирается в комочек, и синтез прекращается. Экономное производство включает в себя и систему утилизации отходов. При периодических линьках (например, у озерных лягушек 4 раза в году) частицы кожи лягушки съедают. И это позволяет их хроматофорам синтезировать новые пигменты, освобождая организм от дополнительного сбора необходимых «сырьевых материалов».

Способность к свето- и цветоощущению

Окраска у земноводных некоторых видов может меняться, как у хамелеонов, хотя и более медленно. Так, разные особи травяных лягушек в зависимости от разных факторов могут приобретать различные преобладающие цвета – от красно-коричневого до почти черного. Окраска земноводных зависит от освещенности, температуры и влажности воздуха, и даже от эмоционального состояния животного. И все же главной причиной изменения цвета кожи, зачастую локального, рисунчатого, является «подстраивание» его под цвет фона или окружающего пространства. Для этого в работу включаются сложнейшие системы свето– и цветоощущения, а также координации структурными перестройками цветообразующих элементов. Амфибиям дана замечательная способность сравнивать количество падающего света с количеством света, отраженного от фона, на котором они находятся. Чем это соотношение меньше, тем животное будет светлее. При попадании на черный фон, разница в количестве падающего и отраженного света будет велика, и свет его кожи становится темнее. Информация об общей освещенности фиксируется в верхней части сетчатки глаз земноводного, а об освещенности фона – в ее нижнем отделе. Благодаря системе зрительных анализаторов происходит сравнение полученной информации о том, соответствует ли окраска данной особи характеру фона, и принимается решение, в каком направлении ее следует изменять. В экспериментах с лягушками это легко доказывалось, введением их светоощущения в заблуждение. Если им закрашивали роговицу и перекрывали попадание света в нижнюю часть зрачка, то у животного создавалась иллюзия, что они находятся на черном фоне, и лягушки становились темнее. Для того, чтобы поменять цветовую гамму окраски своей кожи, амфибиям нужно не только сравнивать интенсивности освещения. Они должны также оценивать длину волны отраженного света, т.е. определять цвет фона. О том, как это происходит, ученые знают очень мало.

Интересным является факт, что у земноводных не только зрительные анализаторы могут контролировать изменение окраски кожи. Особи, полностью лишенные зрения, сохраняют свою способность менять окраску тела, «подстраиваясь» под цвет фона. Это связано с тем, что хроматофоры сами обладают светочувствительностью и реагируют на освещение путем рассредоточения пигмента по своим отросткам. Только обычно мозг руководствуется информацией от глаз, и подавляет эту деятельность кожных пигментных клеток. Но для критических ситуаций у организма существует целая система подстраховок, чтобы не оставить животное беззащитным. Вот и в этом случае маленькая, слепая и беззащитная квакша одного из видов, снятая с дерева, постепенно приобретает цвет ярко-зеленого живого листа, на который она посажена. Как считают биологи, к очень интересным открытиям может привести исследование механизмов переработки информации, ответственной за хроматофорные реакции.

Защита кожного покрова

Кожа защищает от хищников

Кожные выделения многих земноводных, например, жерлянок, саламандр, жаб, являются самым действенным оружием против различных врагов. Причем это могут быть и яды и неприятные, но безопасные для жизни хищников вещества. Например, кожа квакш некоторых видов выделяет жидкость, которая обжигает подобно крапиве. Кожа квакш других видов образует едкую и густую смазку, и, коснувшись ее языком, даже самые неприхотливые животные выплевывают схваченную добычу. Кожные выделения жерлянок, обитающих в России, издают неприятный запах и вызывают слезотечение, а при попадании на кожу животного – жжение и боль. Хотя бы один раз отведав жерлянку, хищник хорошо запоминает данный ему урок и больше не решается трогать представительниц этого вида амфибий. Среди многих людей распространено убеждение, что на коже человека, взявшего в руки жабу или лягушку, появляются бородавки. Это предрассудки, не имеющие никакого основания, но необходимо иметь в виду, что если выделения кожных желез лягушек попадут на слизистые оболочки рта, носа и глаз человека, то вызовут их раздражение.

Исследования ядов различных животных показали, что пальма первенства в создании наиболее сильных ядов принадлежит не змеям. Например, кожные железы тропических лягушек вырабатывают настолько сильный яд, что он представляет опасность для жизни даже крупных животных. От яда бразильской жабы-аги погибает собака, схватившая ее зубами. А ядовитым секретом кожных желез южноамериканского листолаза двуцветного индейские охотники смазывали наконечники стрел. Кожные выделения листолаза-кокои содержат яд батрахотоксин – самый сильный из всех известных небелковых ядов. Его действие в 50 раз сильнее, чем яда кобры (нейротоксина), в несколько раз, чем эффект кураре. Этот яд в 500 раз сильнее яда голотурии морского огурца, и он в тысячи раз более токсичен, чем цианистый натрий.

Казалось бы, зачем земноводные обеспечены способностью вырабатывать такой эффективный яд? Но в живых организмах все устроено целесообразно. Ведь его впрыскивание происходит без специальных устройств (зубов, гарпунов, колючек и т.п.), которыми обеспечены другие ядовитые животные, чтобы отравляющее вещество попадало в кровь врага. А яд земноводных выделяется из кожи в основном при сдавливании амфибии в зубах хищника. Он всасывается преимущественно через слизистую оболочку рта напавшего на нее животного.

Отпугивающая окраска
Яркая окраска амфибий обычно указывает на то, что их кожа может выделять ядовитые вещества. Интересно, что у некоторых видов саламандр ядовитыми и наиболее окрашенными являются представители определенных рас. У аппалачских лесных саламандр кожа особей выделяет ядовитые вещества, а у других родственных саламандр кожные выделения яда не содержат. При этом, именно ядовитые амфибии наделены яркой окраской щек, а особо опасные – и красными лапками. Птицы, которые питаются саламандрами, знают об этой их особенности. Поэтому амфибий с красными щеками они трогают редко, а с окрашенными лапками – вообще избегают.

С краснобрюхими американскими тритонами, которые ярко окрашены и совсем несъедобны, связан интересный факт. Живущие рядом с ними горные ложные и неядовитые красные тритоны, называемые «безвредными обманщиками», обеспечены той же яркой краской (мимикрия). Однако ложные красные тритоны обычно значительно обгоняют в росте своих ядовитых собратьев и становятся меньше на них похожими. Может быть, по этой причине яркая расцветка специально дана им только на первые 2-3 года. После этого срока у подросших «обманщиков» начинается синтез пигментов для видотипичной темной, коричнево-бурой окраски, и они становятся осторожнее.

Проведены эксперименты с цыплятами, которые наглядно продемонстрировали явное действие на них предупреждающей окраски. Цыплятам предложили в качестве пищи ярко окрашенных краснобрюхих, ложных красных и ложных горных тритонов. А также неярких безлегочных саламандр. Цыплята съели только «скромно одетых» саламандр. Поскольку цыплята опыта встречи с амфибиями до этого не имели, то из этих однозначных результатов опытов должен быть только один вывод: «знание» об опасной окраске врожденное. Но может быть родители цыплят, получив неприятный урок при встрече с ярко окрашенной ядовитой добычей, передали эти знания по наследству своему потомству? Учеными установлено, что развития, совершенствования инстинктивных механизмов поведения не происходит. Имеются лишь последовательные возрастные стадии его реализации, которые в заданный момент сменяют друг друга. Поэтому в сложный комплекс защитных инстинктивных поведенческих реакций эта боязнь ярких существ, несущих в себе потенциальную опасность, была заложена изначально.

Ряд особенностей в строении кожи амфибий показывает их родство с рыбами. Покровы амфибии влажны и мягки и не имеют еще таких специальных особенностей приспособительного характера, как перо или волос. Мягкость и влажность кожи амфибий стоят в связи с недостаточно совершенным аппаратом для дыхания, ибо кожа служит дополнительным органом последнего. Этот признак должен был развиться уже у далеких предков современных амфибий. Это мы и видим на самом деле; узко у стегоцефал утрачивается костный кожный панцырь, унаследованный ими от предков рыб, дольше сохраняясь на брюхе, где он служит защитой при ползанье.
Покровы состоят из эпидермиса и кожи (cutis). В эпидермисе еще сохраняются черты, свойственные рыбам: ресничный покров у личинок, сохраняющийся у личинок Auura до наступления метаморфоза,; ресничный эпителий в органах боковой линии у Urodela, всю жизнь проводящих в воде; наличие одноклеточных слизистых желез у личинок и тех же водных Urocleia. Кожа собственно (cutis) состоит как у рыб из трех взаимно перпендикулярных систем волокон. У лягушек в коже имеются большие лимфатические полости, благодаря чему кожа не связана у них с подлежащей мускулатурой. В коже амфибий, в особенности у тех, которые ведут более наземный образ жизни (например, жабы), развивается ороговение, предохраняющее нижележащие слои кожи как от механических повреждений, так и от высыхания, что связано с переходом к наземному образу жизни. Ороговение кожи должно, конечно, затруднять кожное дыхание, а потому большее ороговение кожи связано с большим развитием легких (например, у Bufo в сравнении с Rana).
У амфибий наблюдается линька, т. е. периодическое сбрасывание кожи. Кожа сбрасывается как один кусок. В том или ином месте кожа лопается, и животное выползает из нее и сбрасывает, а некоторые лягушки и саламандры съедают ее. Линька необходима амфибиям, ибо оyи растут до конца своей жизни, и кожа стесняла бы рост.
На концах пальцев ороговение эпидермиса происходит наиболее сильно. У некоторых стегоцефал существовали настоящие когти.
Из современных амфибий они имеются у Xenopus, Hymenochirus и Onychodactylus. У жабы-чесночницы (Pelobates) па задних ногах развивается как приспособление для рытья лопатообразный вырост.
Боковые органы чувств, характерные для рыб, имелись у стегоцефал, о чем свидетельствуют каналы на черепных костях. Сохраняются они и у современных амфибий, а именно лучше всего у личинок, у которых они развиты типичным образом на голове и тремя продольными рядами идут вдоль тела. С метаморфозом органы эти или исчезают (у Salamandrinae, у всех Anura, кроме шпорцевой лягушки Xenopus из Pipidae), или погружаются вглубь, где находятся под защитой ороговевающих опорных клеток. При возвращении Urodela в воду для размножения органы боковой линии восстанавливаются.
Кожа амфибий очень богата железами. Одноклеточные железы, характерные для рыб, еще сохраняются у личинок Apoda и Urodela и у живущих в воде взрослых Urodela. С другой стороны, здесь появляются настоящие многоклеточные железы, развившиеся филогенетически, видимо, из скоплений одноклеточных желез, которые наблюдаются уже у рыб.

Железы амфибий двоякого рода; меньшего размера слизистые железы и более крупные серозные, или белковые. Первые относятся к группе желез мезокрипных, клетки которых не разрушаются в процессе секреции, вторые - голокрипные, клетки которых целиком идут на образование секрета. Белковые железы образуют бородавчатые возвышения на спинной стороне, спинные валики лягушек, ушные железы (паротиды) у жаб и саламандр. И те и другие железы (рис. 230) одеты снаружи слоем гладких мышечных волокон. Секрет желез часто бывает ядовит, особенно желез белковых.
Окраска кожи амфибий обусловливается, как и у рыб, присутствием в коже пигмента и рефлектирующих иридоцитов. Пигмент бывает или диффузный или зернистый, располагающийся в особых клетках - хроматофорах. Диффузный пигмент, распределенный в роговом слое эпидермиса, обычно желтый; зернистый бывает черного, бурого и красного цвета. Кроме него, встречаются белые зерна гуанина. Зеленый и голубой цвет окраски некоторых амфибий является субъективной окраской, обусловленной смещением тонов в глазу наблюдателя.
Изучая при небольших увеличениях кожу древесной лягушки, квакши (Hyla arborea), мы видим, что при рассматривании кожи снизу она кажется черной вследствие наличия в ней анастомозирующих и разветвленных черных пигментных клеток, меланофоров. Сам эпидермис бесцветен, по там, где свет проходит сквозь кожу при сократившихся меланофорах, она кажется желтой. Лейкофори, или интерферирующие клетки, содержат кристаллы гуанина. Ксантофоры содержат золотистожелтый липохром. Способность меланофоров изменять свой вид, то свертываясь в шар, то вытягивая отростки, и обусловливает главным образом возможность изменения цвета. Точно так же подвижен желтый пигмент в ксантофорах. Лейкофоры или интерферирующие клетки дают серо-голубой, красно-желтый или серебристый блеск. Совместная игра всех этих элементов создаст все виды окраски амфибии. Постоянные черные пятна обусловливаются наличием черного пигмента. Меланофоры усиливают его действие. Белый цвет вызывается лейкофорами при отсутствии меланофоров. При свертывании меланофоров и при распространении липохрома создастся желтая окраска. Зеленый цвет получается путем взаимодействия черных и желтых хроматофоров.
Изменения окраски находятся в зависимости от нервной системы.
Кожа амфибий богато снабжена сосудами, служа для дыхания. У волосатой лягушки (Astyloslernus), имеющей сильно редуцированные легкие, тело покрыто волосовидными выростами кожи, обильно снабженными сосудами. Кожа амфибий служит также для восприятия воды и для выделения. В сухом воздухе кожа лягушек и саламандр столь обильно испаряет, что они погибают. Имеющие более развитой роговой слой жабы выживают в тех же условиях значительно дольше.

Кожа амфибий буквально пронизана кровеносными сосудами. Поэтому через нее непосредственно в кровь поступает кислород и выделяется углекислый газ; коже земноводных даны специальные железы, которые выделяют (в зависимости от вида амфибии) бактерицидные, едкие, неприятные на вкус, слезоточивые, ядовитые и другие вещества. Эти уникальные устройства кожи позволяют земноводным с голой и постоянно влажной кожей успешно защищаться от микроорганизмов, нападения комаров, москитов, клещей, пиявок и других кровососущих животных.

Кроме того, земноводных, благодаря этим защитным способностям, избегают многие хищники; кожа амфибий обычно содержит множество различных пигментных клеток, от которых зависит общая, приспособительная и защитная окраска тела. Так, яркая окраска, характерная для ядовитых видов, служит предупреждением для нападающих и т.д.

Как обитатели земли и воды, земноводные обеспечены универсальной дыхательной системой. Она позволяет амфибиям дышать кислородом не только на воздухе, но и в воде (хотя там его количество приблизительно в 10 раз меньше), и даже под землей. Такая универсальность их организма возможна благодаря целому комплексу дыхательных органов для извлечения кислорода из той среды их обитания, где они находятся в конкретный момент. Это - легкие, жабры, слизистая оболочка рта и кожный покров.

У разных видов амфибий одни дыхательные органы играют главную роль, другие - дополнительную, а третьи - могут вовсе отсутствовать. Так, у водных обитателей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) совершается в основном через жабры. Жабрами наделены личинки земноводных и взрослые хвостатые амфибии, постоянно живущие в водоемах. А безлегочные саламандры - обитатели суши, - не обеспечены жабрами, и легкими. Они получают кислород и выводят углекислый газ через влажную кожу и слизистую оболочку рта. Причем до 93 % кислорода обеспечивает именно кожное дыхание. И лишь когда особям необходимы особенно активные движения, включается система дополнительной подачи кислорода через слизистую дна ротовой полости. При этом доля ее газообмена может увеличиться до 25 %.

Прудовая лягушка и в воде, и на воздухе получает основное количество кислорода через кожу и выделяет через нее практически весь углекислый газ. Дополнительное дыхание обеспечивают легкие, но лишь на суше. При погружении в воду лягушек и жаб, тот час включаются механизмы снижения обмена веществ. Иначе им не хватило бы кислорода.

Представители некоторых видов хвостатых амфибий, например, скрытожаберник, живущий в насыщенных кислородом водах быстрых ручьев и рек, легкими почти не пользуется. Извлекать кислород из воды ему помогает свисающая с массивных конечностей складчатая кожа, в которой раскинуто сетью огромное количество кровеносных капилляров. А чтобы омывающая его вода всегда была свежей, и в ней было достаточно кислорода, скрытожаберник использует целесообразные инстинктивные действия - активно перемешивает воду с помощью колебательных движений телом и хвостом. Ведь в этом постоянном движении его жизнь.

Универсальность системы дыхания земноводных выражается и в возникновении специальных дыхательных устройств в определенный период их жизнедеятельности. Так, гребенчатые тритоны не могут долго находиться в воде и запасаются воздухом, время от времени поднимаясь к поверхности. Особенно трудно им дышать в период размножения, так как при ухаживании за самками они выполняют под водой брачные танцы. Для обеспечения такого сложного ритуала у тритона именно в брачный период вырастает дополнительный дыхательный орган - кожная складка в виде гребня. Пусковой механизм репродуктивного поведения приводит в действие и систему организма по производству этого важного органа. Он богато снабжен кровеносными сосудами и значительно повышает долю кожного дыхания.

Одной из необходимых защитных особенностей кожи земноводных является создание покровительственной окраски. К тому же и успех охоты часто зависит от умения спрятаться. Обычно окраска повторяет какой-то определенный рисунок объекта окружающей среды. Так, окраска с разводами у многих квакш прекрасно сливается с фоном - стволом покрытого лишайником дерева. Причем квакша способна еще и менять свой цвет в зависимости от общей освещенности, яркости и цвета фона, от климатических параметров. Ее окраска становится темной при отсутствии освещения или на холоде и светлеет - на ярком свету. Представительниц стройных квакш легко принять за поблекший лист, а чернопятнистых - за кусочек коры дерева, на котором она сидит. Практически все тропические амфибии имеют покровительственную окраску, часто чрезвычайно яркую. Только яркая окраска способна сделать животное невидимым среди разноцветья и буйной зелени тропиков.

Красноглазая квакша (Agalychnis callidryas)

Сочетание характера окраски и рисунка часто создает удивительный камуфляж. К примеру, большая жаба наделена способностью создавать обманчивый, маскирующий узор с определенным оптическим эффектом. Верхняя часть ее тела напоминает лежащий тонкий лист, а нижняя - подобна глубокой тени, отбрасываемой этим листом. Иллюзия оказывается полной, когда жаба притаится на земле, усыпанной настоящими листьями. Могли ли все предыдущие пусть даже многочисленные поколения постепенно создать рисунок и цвет тела (с пониманием законов цветоведения и оптики) для точного подражания природному аналогу - побуревшему листу с четко очерченной тенью под его краем? Для этого жабы из века в век должны были настойчиво вести свою окраску к нужной цели, чтобы получить верх - бурым с темным рисунком, а бока - с резким изменением этого цвета на каштаново-коричневый.

Коже земноводных предоставлены в распоряжение чудесные по своим возможностям клетки - хроматофоры. Они похожи на одноклеточный организм с густо ветвящимися отростками. Внутри этих клеток находятся гранулы пигмента. В зависимости от конкретного диапазона цветов в окраске амфибий каждого вида существуют хроматофоры с черным, красным, желтым и синевато-зеленым пигментом, а также светоотражающие пластинки. Когда гранулы пигмента собраны в шарик, они не влияют на окраску кожи амфибии. Если же пигментные частицы по определенной команде равномерно распределятся по всем отросткам хроматофора, то кожа приобретет заданный цвет.

В коже животного могут находиться хроматофоры, содержащие различные пигменты. При этом каждый вид хроматофора занимает в коже свой слой. Различные цвета окраски амфибии образуются при одновременном действии нескольких видов хроматофоров. Дополнительный эффект создают светоотражающие пластинки. Они придают окрашенной коже переливчатый перламутровый блеск. Важную роль в управлении работой хроматофоров наряду с нервной системой играют гормоны. Пигментоконцентрирующие гормоны отвечают за сбор пигментных частиц в компактные шарики, а пигментостимулирующие - за их равномерное распределение по многочисленным отросткам хроматофора.

И вот в этой гигантской по информационному объему документации есть место для программы собственного производства пигментов. Они синтезируются хроматофорами и используются весьма экономно. Когда каким-либо пигментным частицам пришла пора участвовать в окраске и распределяться по всем, даже самым дальним участкам распластанной клетки, в хроматофоре организуется активная работа по синтезу пигментного красителя. А когда потребность в данном пигменте отпадет (при изменении, например, цвета фона на новом месте нахождения амфибии), краситель собирается в комочек, и синтез прекращается. Экономное производство включает в себя и систему утилизации отходов. При периодических линьках (например, у озерных лягушек 4 раза в году) частицы кожи лягушки съедают. И это позволяет их хроматофорам синтезировать новые пигменты, освобождая организм от дополнительного сбора необходимых «сырьевых материалов».

Информация об общей освещенности фиксируется в верхней части сетчатки глаз земноводного, а об освещенности фона - в ее нижнем отделе. Благодаря системе зрительных анализаторов происходит сравнение полученной информации о том, соответствует ли окраска данной особи характеру фона, и принимается решение, в каком направлении ее следует изменять. В экспериментах с лягушками это легко доказывалось, введением их светоощущения в заблуждение.

Исследования ядов различных животных показали, что пальма первенства в создании наиболее сильных ядов принадлежит не змеям. Например, кожные железы тропических лягушек вырабатывают настолько сильный яд, что он представляет опасность для жизни даже крупных животных. От яда бразильской жабы-аги погибает собака, схватившая ее зубами. А ядовитым секретом кожных желез южноамериканского листолаза двуцветного индейские охотники смазывали наконечники стрел. Кожные выделения листолаза-кокои содержат яд батрахотоксин - самый сильный из всех известных небелковых ядов. Его действие в 50 раз сильнее, чем яда кобры (нейротоксина), в несколько раз, чем эффект кураре. Этот яд в 500 раз сильнее яда голотурии морского огурца, и он в тысячи раз более токсичен, чем цианистый натрий.

Яркая окраска амфибий обычно указывает на то, что их кожа может выделять ядовитые вещества. Интересно, что у некоторых видов саламандр ядовитыми и наиболее окрашенными являются представители определенных рас. У аппалачских лесных саламандр кожа особей выделяет ядовитые вещества, а у других родственных саламандр кожные выделения яда не содержат. При этом, именно ядовитые амфибии наделены яркой окраской щек, а особо опасные - и красными лапками. Птицы, которые питаются саламандрами, знают об этой их особенности. Поэтому амфибий с красными щеками они трогают редко, а с окрашенными лапками - вообще избегают.