Касты термитов. Отряд: Термиты = Isoptera

Термиты живут так называемыми общинами, чем напоминают муравьев. В народе их так и называют – белые муравьи. Однако каких-либо родственных связей эти насекомые не имеют, а сами термиты по своей природе близки к тараканам. Как же они выглядят, чем предпочитают питаться и каким образом устроено их гнездо – термитник? Давайте выясним!

Характеристика

Термиты – это насекомые с неполным циклом превращения, которые живут огромными колониями. Каждый член так называемой семьи принадлежит к определенной касте и выполняет конкретные функции.

Рабочие

Это представители «низшего сословия». Длина их тела очень мала – от 0,5 до 0,8 мм, а так как проживают рабочие во влажных местах, то их покровы всегда мягкие и имеют светлый окрас. Из-за преимущественно подземного образа жизни зрение у этих особей развито весьма слабо, у некоторых глаза и вовсе отсутствуют. Голова у представителей данной касты термитов округлой формы и узнать их также можно по слаборазвитому отделу груди.

На заметку! Однако иногда окрас тела рабочих термитов может быть и довольно темным. Это зависит от видовой принадлежности насекомых. Например, южноафриканские виды появляются на поверхности достаточно часто, а потому их покровы имеют темно-коричневый оттенок!

Основную часть своей жизни рабочие ухаживают за молодняком, а также пополняют запасы пищи и принимают активное участие в возведении и регулярном ремонте термитника. Плюс ко всему, они выкармливают термитов-солдат, так как те имеют особое строение головы и не способны питаться самостоятельно.

Солдаты

Выглядят такие термиты не так, как рабочие. Их головная капсула имеет более крупные размеры и на ней располагаются мощные челюсти. Такой особый ротовой аппарат помогает солдатам при необходимости блокировать узкие проходы туннелей при атаках прочих насекомых.

На заметку! Термиты-солдаты, проживающие в тропических регионах, на голове имеют специальный отросток, при помощи которого они впрыскивают в тело врага клейкий секрет. Через некоторое время это вещество засыхает и обездвиживает жертву!

Термиты-солдаты начинают действовать после того, как их гнезду был причинен определенный ущерб. Они выползают наружу и стараются сдержать натиск противника, а рабочие особи тем временем ремонтируют разрушенную часть термитника. Но при этом солдаты довольно часто погибают – рабочие закупоривают все ходы и не дают возможности оставшимся снаружи укрыться в муравейнике.

Королева и король

Эти насекомые являются «сливками общества» термитов. Король – это половозрелый самец, который оплодотворяет самку, а королева откладывает после яйца. По сравнению с прочими членами семейства королева имеет весьма внушительные размеры – ее тело может достигать в длину 10 см. Оно начинает увеличиваться после оплодотворения и в итоге самка теряет возможность к передвижению и питанию.

Король всю свою жизнь проводит рядом с самкой, при этом размеры его тела лишь немного превышают длину тела простых солдат. Спаривается с самкой исключительно он, после чего не погибает, как это заведено у муравьев.

За сутки королева откладывает до 3 тыс. яиц, из которых через некоторое время появляются молодые термиты. Плюс ко всему, самка принимает участие в кормлении рабочих особей – она выделяет особый секрет, который содержит в своем составе феромоны. Именно его и слизывают термиты-рабочие с ее брюшка.

Молодняк

Молодые особи даже по достижению возраста половой зрелости остаются в «родительском» гнезде. А покидают они его лишь весной либо в начале лета, когда наступает период роения.

Сразу же после оплодотворения и самцы, и самки отгрызают себе крылья, из-за чего становятся весьма уязвимыми. По этой причине они довольно часто становятся добычей крупных насекомых и птиц. Оставшиеся в живых строят новые гнезда.

Но при этом в «родительском» термитнике всегда остается несколько молодых пар, которые впоследствии могут занять место короля и королевы в случае их смерти. Хотя происходит так довольно редко.

Питание

А чем питаются термиты? Основой их рациона является растительность, зачастую высохшая древесина. При этом за процесс пищеварения отвечает не столько сам организм насекомого, сколько жгутиконосцы, которые там живут.

На заметку! В желудочно-кишечном тракте термита обнаружено около 200 видов простейших организмов, которые помогают перерабатывать тяжелую пищу! В некоторых случаях их численность настолько велика, что масса простейших может составлять 1/3 часть от общего веса насекомого! После деятельности жгутиконосцев жесткая древесина преобразуется в сахара, которые после перерабатывает уже организм термита!

Как было сказано выше, самостоятельно питаться способны только рабочие, они же выкармливают всех остальных:

• солдаты – они поглощают выделения из ротового аппарата и богатые питательными веществами экскременты;
• король и королева – эти представители гнезда питаются теми же веществами, что и солдаты;
• личинки – они употребляют слюнные выделения и споры грибов, которые выращиваются в термитнике.

Места гнездования

Многие виды термитов живут там же, где и питаются.

• Древесные термиты – если они находят подходящую древесину, но при этом она не соприкасается с почвой, например, когда фундамент строения выложен из камня, то насекомые строят крытые ходы, по которым и добираются до места назначения. Строительным материалом для таких крытых галерей служит глина, а внешние поверхности ходов термиты обмазывают секретом, который сами же и выделяют. Это вещество помогает поддерживать оптимальную влажность в построенных ходах.
• Термиты, обитающие в саваннах, строят муравейники, которые внешне очень схожи с пирамидами – такой термитник может возвышаться над поверхностью земли на несколько метров и на верхушке имеет куполообразную крышу со шпилем. Часто встречаются двухслойные постройки с очень твердыми стенами, состоящими из маленьких частичек грунта.
• Термиты, которые живут в тропических лесах, возводят свои гнезда прямо на деревьях. Эти термитники напоминают многоярусные зонты, основание которых соприкасается с почвой, соединяясь с нею при помощи крытых ходов.
• Муравейник североавстралийских термитов имеет клинообразную форму и располагается, как правило, на открытой территории. Такой термитник несколько сплющен по бокам, при этом узкие стены всегда ориентированы на юг и север, а широкие – на восток и запад.

В одном термитнике может проживать несколько сотен миллионов насекомых. Начинается строительство всегда с «распоряжения» пары половозрелых термитов, которые недавно покинули «родительское» гнездо. Со временем новоиспеченные король и королева воспроизводят на свет определенное количество рабочих, которые и занимаются возведением термитника. А его внешний вид будет зависеть от видовой принадлежности насекомых и места их обитания. Но в большинстве случаев муравейник состоит из надземной части и подземной. Первая возвышается над уровнем почвы, вторая – являет собою сеть ходов и комнат.

Термитник всегда получается довольно крепким и сломать его зачастую трудно. При этом некоторые гнезда могут быть очень высокими. Например, в Заире был обнаружен термитник высотою 12,8 м. В его тени могли свободно укрыться от палящего солнца, такие крупные животные, как буйволы и даже слоны!

Термиты создали наш мир – сделали его таким, какой он сейчас. Ну, не они одни, конечно. Но без термитов – а по своей общей биомассе термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных – не могли бы существовать, например, тропические леса. Эти невзрачные насекомые оперативно уничтожают огромное количество мертвой растительной массы, так что та не успевает накапливаться. Если бы не они, тропические леса (да и саванны и другие) за несколько десятилетий превратились бы в непроходимые болотистые буреломные дебри, заваленные громоздящейся друг на друга гниющей растительностью, обильно выделяющие метан – как, собственно и было на Земле в и каменноугольном периодах, предшествующих появлению маленьких тружеников (первые термиты, по современным данным, появились в ). Учитывая, что в совсем недавнем – по геологичеким меркам – прошлом бывали периоды, когда тропические леса покрывали большую часть суши – без термитов климат и условия на нашей планете были бы другими.

Термиты – не родня перепончатокрылым: муравьям и пчелам, и "изобрели" колониальный образ жизни задолго до них (пчелы, осы и муравьи в том виде, в котором мы их знаем, появились только в , вслед за цветами). Ближайшими родичами термитам приходятся тараканы. Чтобы убедиться в этом, достаточно посмотреть не на домашних пруссаков, а на вольных тропических древоядных тараканов – некоторые из них практически переходные формы. У североамериканского древоточца Cryptocercus punctulatus (слева внизу) самка живет со своим выводком. Питаясь древесиной, криптоцеркусы выедают себе дорогу в мягком гниющем дереве и питаются этим кормом: в их кишечнике обитают простейшие, как и у термитов, помогающие переваривать целлюлозу – другие, но "термитосовместимые", в одном опыте лишенным микрофлоры термитам успешно пересадили тараканьих симбионтов. У тараканов рода Panesthia (справа внизу) самки перед откладкой яиц обламывают себе крылья, как королевы термитов после брачного полета.

А наиболее примитивные из современных термитов, Mastotermes (внизу) (весьма многочисленная семья в прошлых эпохах, ныне таких остался один вид), откладывает яйца "пачками", как это делают тараканы, а не по одному, как высшие термиты, постоянного не строят и по образу жизни (да и внешне – если говорить о половозрелой особи – вон той темной) напоминают скорее вышеупомянутых тараканов.

Интересно, что и тараканы, и термиты сильно зависят как раз от тех условий, которые существовали на большей части планеты до того, как деятельность термитов изменила ее облик – высокой температуры и влажности и отсутствия прямых солнечных лучей. Что-то в их строении мешает им эволюционировать так, чтобы выйти за пределы этих условий, как другим насекомым. К отрицательным температурам термиты за сотни миллионов лет так и не приспособились, и это счастье – об убытках, причиняемых термитами жителям теплых краев, можно было бы написать отдельный пост, но мы сейчас не об этом; но вот остальные параметры – постоянные влажность, темнота, повышенное содержание углекислого газа – научились искусственно создавать в своих гнездах. Возможно, глобальные изменения климата и послужили основным стимулом к переходу термитов к общественному образу жизни: не сумев приспособиться к меняющемуся климату, они научились менять его под себя, пусть и в пределах отдельно взятой кучи.

Ну как "кучи"… домики термитов зачастую представляют собой весьма совершенные инженерные сооружения, даром что они построены практически наощупь слепыми созданиями размером с зернышко. Вот, например, компасные термитники:

Они ориентированы с севера на юг, в результате рассветные и закатные лучи освещают стенку термитника, согревая его, а полуденное солнце глядит лишь на узкое ребро, что позволяет постройке не сильно раскаляться днем.

Внутри термитник (не только компасный, но и других видов) имеет вентиляционную систему, устроенную примерно так:

На схеме еще не отмечены подземные воздуховоды, по которым в гнездо поступает свежий воздух из окрестностей термитника, и часто существующая в засушливых местностях "водяная скважина" – вертикальная шахта до водоносного горизонта, могущая достигать глубины более 30 м, благодаря которой в термитниках, расположенных даже в самых сухих пустынях, всегда поддерживается так необходимая термитам высокая влажность. Не сама собой по стенкам камеры двумя потоками движутся рабочие особи: вниз – иссушенные, тощие, наверх – тяжело нагруженные, напившиеся. Водой, как и кормом, все термиты делятся друг с другом – у термитника, как и у муравейника, и у улья, общая пищеварительная система – так что влага, принесенная "водоносами", равномерно распределяется между всеми обитателями.

Рабочие обмениваются пищей

В отличие от амазонок-перепончатокрылых, у термитов рабочими особями бывают и самцы, и самки, только недоразвитые. У термитов вообще больше возможностей для индивидуального развития, чем у муравьев: те в развитии проходят только три стадии: личинка-куколка-взрослое насекомое. Последнее, раз вылупившись, больше не растет и не меняется, может сменить только род занятий. У пчел так же, они вообще все одинаковые, и "профессию" меняют в зависимости от возраста. Иное дело термиты.

Термиты относятся к насекомым с неполным превращениям. Вот таракан – у него нет никаких гусениц, куколок, из яйца выходит крохотный тараканчик, потом линяет – становится побольше и т.д. У термитов так же.

И с каждой линькой одинаковые поначалу термитики меняются, причем по-разному, в зависимости от феромонов, выделяемых остальными термитами, характера корма и т.д. После первой линьки можно уже различить два типа: с большими головами и с маленькими.

После второй линьки разновидностей уже больше: в крупноголовых можно по строению черепа и жвал распознать будущих рабочих или будущих солдат, составляющих большую часть постоянного населения каждого гнезда. А из числа малоголовых одни, и их большинство, вырастут длиннокрылыми самцами и самками и, когда придет срок, полетят основывать новые гнезда, другие, их сравнительно немного, будут тоже самцами и самками, но короткокрылыми.

Если "царица" (или "царь") термитника погибнет, короткокрылые начнут развиваться дальше и самый везучий их них "займет трон", начав откладывать яйца, а нет, так они всю жизнь проведут в виде обычных рабочих "с царскими отметинами". Потом следующая линька, после которой количество разновидностей снова увеличивается – в итоге в семье все время присутствует примерно 30 морфологически разных типов созданий, которые нужны для разного.

Минусы такой специализации очевидны – муравьи в принципе взаимозаменяемы, если в муравейнике, скажем, погибнут фуражиры, им на смену придут, сменив профессию, муравьи с других участков работ. Термиты – нет (их солдаты, к примеру, даже не могут самостоятельно питаться), но при их количестве и плодовитости это и не имеет особенного значения. Царицы термитников производят яйца чуть ли не круглый год, перерывы приходятся только на короткие дождливые сезоны, причем откладывают по яйцу ежеминутно, у некоторых видов через каждые десять-двадцать секунд и даже через каждые две-три секунды. Их брюшко, превращасяь в фабрику по производству яиц, неимоверно разрастается, становясь похожим на огромную жирную гусеницу, в сотни раз превышающую размерами рабочих особей.

Если присмотреться, то на переднем конце этого червя можно рассмотреть оставшиеся неизменными голову и грудь с лапками крылатой самки, когда-то отправившейся в брачный полет и основавшей это гнездо. Теперь не то что взлететь – даже ползти она не способна, а если бы и поползла – не смогла бы покинуть выводковой камеры, буквально построенной вокруг нее. К голове непрерывным потоком рабочие особи несут еду, а с заднего конца – принимают яйца. Бока царицы тоже не остаются без внимания – их массируют, облизывают, нюхают: помимо фабрики по производству яиц царица – еще и центр управления, выделяемые ею запаховые команды задают ритм жизни семьи, определяют количество и состав трансформаций…

В отличие от трутней перепончатокрылых, погибающих сразу после спаривания, царь термитов всю жизнь находится рядом с супругой, оплодотворяет ее, умножая генетическое разнообразие гнезда, причем с возрастом все более "привязывается" к суженой: если молодой самец при вскрытии любопытным ученым выводковой камеры испуганно спешит скрыться (он-то не сильно увеличивается в размерах), то старый чаще остается с супругой до конца.

Основной пищей дятлов всех видов является размоченная слюнями древесная долбанина. Питаются рабочие особи термитов исключительно и только древесиной, переваривать которую способны лишь при помощи упомянутых выше симбиотических бактерий в кишечнике. Будучи лишенными этих бактерий, термиты умирают. Причем и с помощью бактерий они могут переваривать не свежие опилки, а ферментированные при помощи симбиотических грибов, которые разлагают лигнин. Грибы живут внутри термитников в специальных камерах и более нигде не встречаются. Именно сюда термиты сносят труху, в которую превращают мертвые стволы и стебли, а при случае – деревянные постройки, мебель и книги.

Грибные сады термитов

Рабочие особи питаются "компостом" – частично разложенной грибными гифами трухой, а королеву и личинок первого возраста кормят маленькими плодовыми телами грибов. Что интересно, при помощи маленьких плодовых тел грибы не размножаются, это их "оплата" за симбиоз. А чтобы попасть в другие термитники, грибы в определенный сезон выращивают другие, более привычного нам вида, плодовые тела, прорастающие через стенку термитника. Впрочем, многие виды термитов на случай не полагаются, и их самцы и самки, отправляясь в брачный полет, берут кусочки мицелия с собой.

Термит собирает урожай грибов

Снаружи термитник – монолит, ни дырочки. Даже к источникам корма термиты предпочитают ходить под землей или строить крытые галереи-трубочки. Лишь термиты, живущие во влажных тропиках, отваживаются выходить в открытый мир.

Сбор лишайника

Лишь раз в год, чаще всего после первого обильного теплого дождя, в нескольких местах на куполе рабочие изнутри прогрызают маленькие, шириной в два-три термита, отверстия и через них население термитника выбегает наружу – тяга к темноте буквально на несколько минут сменяется у термитов стремлением к свету и сухости.

Крылатые самцы и самки тут же отправляются в первый и последний полет в их жизни, который длится от нескольких минут до нескольких секунд; у них даже на крыльях есть специальные насечки, по которым те обламываются, если полет слишком затянется. Поиск партнеров у них начинается лишь на земле, в отличие опять таки от муравьев, играющих свадьбы в воздухе.

А вот основание колонии похоже на таковое у муравьев – парочка зарывается в норку, запечатывает вход, и самка начинает откладывать яйца.

До тех пор, пока не вылупятся первые рабочие и не начнут потихоньку рыть землю и добывать корм, родители ничего не едят, живя на запасах накопленного в родном гнезде жира и собственных летательных и челюстных мышц – они им больше не пригодятся. Ухаживая за снесенными яйцами, родители облизывают их, и те буквально растут на содержащиеся в слюне питательных веществах.

А выбежавшие на купол остальные, бескрылые термиты, словно испугавшись внезапного своего помешательства, через пару минут вновь стремятся укрыться в тесноте термитника, заделывают только что сделанные отверстия. Опоздавших не ждут: они служат отвлекающим маневром для множества хищников внешнего мира, от богомолов и стрекоз до птиц и негров, слетающихся и сбегающихся на белковый пир. Через непродолжительное время отверстия заделываются, оставшиеся снаружи разлетаются или оказываются съеденными, и термитник вновь становится неприступной крепостью, изолированной от внешнего мира, со своей собственной средой, словно поселение колонистов на враждебной планете.

Что поделать: один таракан для большинства хоть сколько-нибудь хищных созданий – это практически беззащитный источник белка, желанная добыча. Много тараканов в одном месте – пир горой. Термитам с самого начала коллективной жизни пришлось научиться защищаться. Особо суровые годы настали для них в середине мелового периода, когда на арену жизни вышли муравьи, словно бы укравшие термитское ноу-хау коллективизма и обратившие его во зло (с точки зрения термита, конечно). Ведь что такое одна оса? Хищная, кусачая с двух сторон опасная ядовитая тварь. А много ос в одном месте? То-то.

Продолжение следует

Термиты образуют инфраотряд (по зоологической системе выше класса, но ниже семейства) в отряде тараканообразные. Обитают по всему миру за исключением Антарктиды. Всего насчитывается около 3,1 тыс. таксономически известных видов этих насекомых. Из них 50 видов обитают в Северной Америке и 10 видов в Европе. А вот в Южной Америке количество видов превышает 400. В Африке известны 1000 видов. Именно там находятся огромные термитники, доминирующие на местном ландшафте. Только в Национальном парке Крюгера (ЮАР) насчитывается 1,1 млн. термитников.

В Азии количество видов составляет 435. В основном они распространены в тропических и субтропических областях Китая. В Австралии присутствуют виды эндемичные для этой части света. Они живут как под землёй, так и строят курганы. Всего видов насчитывается 360. Эти насекомые отдают предпочтение влажным лесам и влажной почве. Имеют небольшие размеры от 4 до 15 мм. Самыми крупными являются королевы. У отдельных видов их длина доходит до 10 см.

Структура колонии термитов

Эти насекомые живут колониями, в которых может насчитываться от нескольких сотен до нескольких миллионов особей. Каждая колония представляет собой децентрализованную самоорганизующуюся систему, а её члены подразделяются на касты, которые задаются генетически. Это нимфы, рабочие, солдаты и репродуктивные особи обоих полов (короли и королевы).

Королевы имеют огромный потенциал и могут откладывать до 30 тыс. яиц в сутки. Живот у такой королевы огромный, поэтому она во много раз превышает по размерам других термитов. Продолжительность её жизни у некоторых видов достигает 50 лет. Королева не может передвигаться самостоятельно, поэтому если возникает потребность переместить её в другую камеру, то появляются сотни рабочих, чтобы осуществить это действие.

Король по своим размерам лишь чуть-чуть превышает рабочих термитов. В его задачу входит оплодотворять самку в течение всей жизни. Другие репродуктивные особи имеют крылья, а их задача состоит в создании других колоний. Для этих целей самец с самкой вылетают из гнезда, спариваются, опускаются на землю, отгрызают друг другу крылья и создают новую колонию.

Рабочие термиты занимаются строительством и ремонтом термитников, собирают и хранят продукты питания. Только эта каста способна переваривать целлюлозу, а поэтому кормит всех остальных членов колонии (трофоллаксис). Термитники строятся из смеси измельчённой древесины, почвы, экскрементов и слюны. Они обладают такой прочностью, что их не могут разрушить даже экскаваторы. В высоту термитные сооружения такие высокие, что возле них укрываются от зноя даже такие крупные животные как слоны. Максимальная высота подобных сооружений достигает 9 метров, но обычно не превышает 2-3 метров.

Солдаты представляют собой касту, защищающую термитник от внешних врагов. У этих особей тело покрыто прочной бронёй, головы широкие, а челюсти расширенные. У тропических видов на голове имеется специальный вырост, через который выстреливается специфический защитный секрет, который на воздухе превращается в клейкую массу. Солдаты, как правило, блокируют узкие ходы термитника и не допускают проникновение врагов в гнездо. При серьёзной опасности объединяются в защитные фаланги и отражают атаки врагов.

Солдаты слепые и лишь у некоторых видов имеется частично функциональное зрение. В основном данная каста защищает свои жилища от муравьёв, так как те представляют большую угрозу для обитателей термитников и их гнёзд. Именно защитный секрет, попав на агрессоров, лишает их подвижности.

Жизненный цикл

Термиты начинают свой жизненный цикл с яйца. Из яйца появляется нимфа, которая проходит несколько линек и превращается во взрослую особь. У некоторых видов нимфы проходят через 4 линьки, а у некоторых через 3. После первой линьки происходит превращение в рабочих термитов, а затем часть насекомых продолжает линять и превращается в солдат. Их количество от общего числа особей в термитнике составляет обычно 5-15% в зависимости от вида и внешних условий. Некоторые нимфы превращаются в репродуктивных особей, когда в этом возникает потребность.

Развитие нимф до взрослого состояния занимает несколько месяцев. Многое зависит от питания, температуры и общего населения колонии. У репродуктивных особей появляются крылья. Самки с самцами образуют пары и улетают из термитника для поисков подходящего места для новой колонии. Когда такое место находится, король с королевой копают камеру, закрывают вход и приступают к спариванию. После первого спаривания пара на всю жизнь остаётся в гнезде.

В первых кладках у королевы насчитывается 10-20 яиц. Затем их количество постепенно увеличивается до 1000 в день. Брачные полёты разные виды осуществляют с декабря по февраль, с января по апрель и с февраля по май. Одни летят в тёплые дни после дождя, а другие предпочитают ночное время. Расположенные рядом термитники часто имеют подземные ходы, связывающие их друг с другом.

Вред и польза от термитов

Многие виды термитов представляют для человека настоящую угрозу. За счёт того, что эти насекомые поедают древесину и другие вещества, в которых содержится целлюлоза, они наносят общий ущерб на миллиарды долларов. Поедая древесину, они выгрызают всё внутри, а поверхность остаётся неповреждённой. Из-за этого прожорливых вредителей очень трудно обнаружить. Если они попадают в жилые помещения, то едят не только изделия из дерева, но и книги, и другую бумагу.

Вместе с тем нужно отметить, что термиты приносят большую пользу почвенному покрову наравне с муравьями и червями. Благодаря этому, почва удобряется, а её урожайность растёт. Особенно это хорошо заметно в Австралии, где нет дождевых червей, но сборы пшеницы достигают рекордных размеров в тех местах, где много термитников.

ТЕРМИТЫ
(Isoptera) ,
отряд растительноядных насекомых. Хотя раньше термитов называли белыми муравьями, от настоящих муравьев они очень далеки. Это самые примитивные из общественных насекомых. Их высокоразвитая социальная организация основана на различных функциях трех основных каст - производителей, солдат и рабочих особей. Больше всего термитов водится в тропиках, хотя встречаются они и в областях с умеренным климатом. Основная их пища - целлюлоза, содержащаяся в древесине, траве и листьях деревьев, поэтому термиты могут наносить хозяйственный ущерб, повреждая деревянные сооружения и деревянистые виды. Вред, причиняемый ими, существен в тропических и теплых умеренных областях, хотя наблюдается также на юге Канады, в центральной части Франции, в Корее и Японии.
Характерные признаки и касты. Термиты отличаются от других насекомых сочетанием ряда признаков. Метаморфоз у них неполный, т.е. взрослая особь (имаго) развивается из личинки (нимфы) после нескольких ее линек. У других общественных насекомых метаморфоз полный - личинка, перед тем как стать имаго, превращается в куколку. Крылья, присутствующие только у репродуктивных особей, почти одинаковые, длинные, со швом в основании, по которому они обламываются сразу же после расселительного лета. Это - одна из уникальных особенностей самцов и самок. У крылатых особей два сложных (фасеточных) глаза, над которыми находятся два простых глазка, и короткие грызущие жвалы (мандибулы). Солдаты особенностями своего строения приспособлены к защите колонии от хищников. Главные ее враги - муравьи. Обычно у солдат крупные головы с мощными грызущими мандибулами, но у некоторых видов их жвалы редуцированы и оружием служит вырост на голове, из которого на противника выбрызгивается репеллентный секрет особых желез (т.н. "носатые" солдаты). В одной колонии могут встречаться солдаты двух или даже трех типов, различающихся защитными приспособлениями. У солдат и рабочих термитов половые железы, крылья и глаза недоразвиты или вообще отсутствуют. Эти касты представляют собой нефункциональных самцов и самок. Рабочие особи, присутствующие только у эволюционно продвинутых видов термитов, снабжены короткими грызущими жвалами. В более примитивных семействах функции добычи пищи и строительства гнезда выполняют внешне похожие на рабочих нимфы. Название "белые муравьи" связано с окраской рабочих термитов, которая часто светлая или даже белесая. От настоящих муравьев все термиты внешне отличаются отсутствием узкой перетяжки, отделяющей грудь от брюшка.

КАСТЫ ТЕРМИТОВ. Сразу же после роения крылатые репродуктивные особи сбрасывают крылья. Самцы и самки образуют пары, каждая из которых становится родоначальницей новой колонии. Если кто-то из производителей (царь или царица) в колонии погибнет, из нимфы разовьется его "заместитель". Прочие взрослые особи относятся к кастам рабочих и солдат. Все представленные на рисунке особи типичны для рода Reticulitermes, кроме "носатого" солдата, который отпугивает врагов липким секретом, разбрызгиваемым из выступа на голове.

Основание колонии. Новые колонии основывают крылатые самцы и самки. В тропиках это происходит обычно в начале сезона дождей. Они роем вылетают из родительского гнезда через выходы, проделанные рабочими или нимфами. Пролетев от нескольких до нескольких сот метров, они приземляются, сбрасывают крылья и образуют пары. Самка привлекает самца летучим секретом абдоминальной железы, после чего он идет за ней, они вместе выкапывают ямку, запечатывают в нее вход и внутри спариваются. Спустя несколько дней откладываются первые яйца. Родители кормят вылупляющихся из них нимф, а те, несколько раз отлиняв, становятся рабочими или солдатами. Крылатые особи в колонии появятся, только когда она "созреет", т.е. станет густонаселенной, - обычно через два-три года. Сформировавшиеся рабочие берут на себя всю дальнейшую заботу по добыче пищи и строительству гнезда.
Питание. Основная пища почти всех термитов - целлюлоза или ее производные. Обычно термиты поедают мертвые ветви и гниющие части древесных стволов, лишь изредка нападая на их живые ткани, хотя есть сведения, что некоторые примитивные тропические виды повреждают чайные кусты и стебли деревьев. Представители подсемейства Hodotermitinae вредят кормовым культурам в Африке и Азии. Ряд видов питается злаками, собирая их сухие побеги в запасающих камерах своих подземных гнезд или холмовидных термитников. Некоторым термитам кормом служат мертвые листья и довольно многим - гумус тропических почв. Представители подсемейства Macrotermitinae разводят т.н. грибные сады, заселяя грибным мицелием свои экскременты или растительные остатки, а затем его поедая.
Симбиотические простейшие. В задней кишке термитов из четырех относительно примитивных семейств (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae) живут симбиотические жгутиковые простейшие (Protozoa). Их ферменты превращают целлюлозу в растворимые сахара, которые всасываются в средней кишке насекомых. Известно примерно 500 видов простейших, ведущих такой мутуалистический образ жизни, причем, судя по всему, они эволюционировали в тесной взаимосвязи со своими хозяевами и обе стороны существовать друг без друга не могут. У самого прогрессивного семейства термитов - Termitidae, объединяющего примерно три четверти всех ныне живущих видов, простейших симбионтов нет. Физиология переваривания этими насекомыми целлюлозы и ее производных еще не вполне понятна. Гнезда термитов варьируют по сложности от простых нор в дереве или почве до высоких, пронизанных сетью ходов и камер сооружений (термитников) на поверхности земли. Обычно одну - царскую - камеру занимают половые особи - царь с царицей, а в нескольких более мелких находятся яйца и развивающиеся нимфы. Иногда в некоторых камерах устраиваются склады пищи, а в гнездах Macrotermitinae особые крупные полости отведены под грибные сады. В дождливых тропиках термитники иногда увенчаны зонтиковидными крышами или, если находятся на стволах деревьев, прикрыты сверху специально сооружаемыми козырьками, защищающими их от воды. Подземные гнезда рода Apicotermes в Африке снабжены сложной вентиляционной системой, по особенностям которой можно судить об эволюционных связях видов этой группы. Форма термитников отражает поведенческие особенности их создателей. Гнездо строится рабочими из земли, древесины, собственных слюны и экскрементов. Сходство гнезд разных колоний одного и того же вида объясняется генетической общностью репродуктивных особей, т.е. одинаковыми врожденными инстинктами. Подражания и научения у термитов не обнаружено. Видоспецифичный характер гнезд во многих случаях очевиден, а у разных видов одного рода можно заметить и общеродовые особенности термитников. Так, разведение "грибных садов" свойственно всем представителям целого подсемейства, объединяющего 10 родов с 277 видами, хотя в ходе эволюционного расхождения этих таксонов появились и различия между их "садами".

Регулирование кастового состава. По-видимому, численность особей разного типа определенным образом регулируется. Репродуктивная каста необходима прежде всего для основания новых колоний и откладки яиц. Обычно все особи колонии, в которой может быть до 3 млн. насекомых разных каст и стадий развития, - это потомство одного царя и одной царицы. Крылатые особи двух полов появляются в определенный сезон для расселительного лета. У примитивных термитов царицы относительно мелкие, и их яичники лишь ненамного увеличены по сравнению с размерами тела, однако у более эволюционно продвинутых таксонов брюшко приступивших к размножению самок огромное и буквально забито яйцами. Длина цариц тропических видов составляет 2-10 см, и откладывают они до 8000 яиц в сутки. У эволюционно продвинутых видов взрослая популяция состоит в основном из рабочих, а солдатами становятся лишь 1-15% особей. В экспериментальных колониях удаление одного или обоих репродуктивных индивидов обычно приводит к развитию из нимф их "заместителей" - без крыльев или только с их зачатками. Удаление солдат также стимулирует превращение в них недифференцированных нимф. Регулирование кастового состава колонии объясняется т.н. "теорией торможения". Предполагается, что репродуктивные особи и солдаты выделяют какое-то тормозящее вещество (телергон), слизываемое их сородичами. Обмен между ними телергонами ("взаимное кормление", или трофаллаксис), достигающий и нимф, подавляет развитие последних в соответствующие касты. При экспериментальном удалении солдат или производителей (или старении царской пары) количество телергонов не достигает порогового уровня, и нимфы превращаются в тех, чьих тормозящих веществ в данный момент не хватает.
Происхождение общественных термитов. Термиты произошли от древних тараканов, возможно, в конце или начале палеозоя. Современный таракан Cryptocerus punctulatus, обитающий в Аллеганских горах и в штатах Орегон и Вашингтон, питается мертвой древесиной, содержит в задней кишке симбиотических простейших, близких к обнаруженным у термитов, и живет семейными группами, состоящими из родителей и молодых особей на разных стадиях развития. Считается, что этот вид похож на предполагаемых предков термитов. Важнейшим шагом вперед в их эволюции стало межкастовое разделение труда. Первой специализированной стерильной кастой были солдаты, а у более прогрессивных таксонов появились и взрослые стерильные рабочие. Древнейшие известные остатки термитов датируются пермским периодом, однако относительно их возраста идут споры. Среди эоценовых ископаемых уже известны представители эволюционно продвинутых современных родов. Например, в эоценовых и олигоценовых отложениях Европы и олигоценовых слоях штата Колорадо обнаружены крылатые особи ведущего подземный образ жизни рода Reticulitermes. Этот род сейчас объединяет больше всего термитов умеренного пояса Евразии и Северной Америки и относится к семейству Rhinotermitidae, которое лишь ненамного примитивнее самого молодого семейства Termitidae. Косвенно, по географическому распространению, можно судить, что многие современные роды термитов возникли в меловой период. Если обитающие в почве насекомые не встречаются за пределами тропиков, но присутствуют в Австралии, на Мадагаскаре, Африканском континенте, в Азии, а также в Центральной и Южной Америке, объяснение только одно - они расселялись в разные регионы, когда те были частями единой суши или находились очень близко друг от друга, т.е. не позже, чем в меловом периоде. Такой ареал свойствен некоторым родам из самых эволюционно продвинутых подсемейств. В гнездах прогрессивных таксонов термитов, особенно из семейств Rhinotermitidae и Termitidae, обнаружено примерно 500 видов насекомых-термитофилов, т.е. как бы "приживал". У наиболее специализированных термитофилов брюшко вздутое, снабженное особыми железами. Они выделяют вещества, которые слизываются термитами-хозяевами, а те в обмен кормят их отрыгиваемой пищей, ухаживают за их яйцами и личинками, а в случае опасности могут даже отнести некоторых своих "гостей" в надежное место. Термитофилы появились в нескольких свободноживущих группах насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток, (Phoridae), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и коротконадкрылых, или стафилинов (Staphylinidae). Косвенные данные говорят о долгой коэволюции межвидовых отношений между термитами и термитофилами.

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Смотреть что такое "ТЕРМИТЫ" в других словарях:

Термиты … Википедия

- (фр., от лат. termes). Насекомые из отряда прямокрылых, которых обыкновенно называют белыми муравьями, живут в тропических странах, устраивая жилища в несколько футов высоты. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н … Словарь иностранных слов русского языка

Отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи … Большой Энциклопедический словарь

- (Isoptera), отряд насекомых. Близки к таракановым и богомоловым; наиб, примитивная группа среди общественных насекомых. У крылатых особей 2 пары одинаковых перепончатых крыльев, к рые после роения и спаривания обламываются. Бескрылые особи… … Биологический энциклопедический словарь

- (Termitidae) семейство насекомых, принадлежащее к отрядупрямокрылых, Orthoptera, к группе Corrodentia. Голова у Т. большая исвободная, усики четковидные 13 23 члениковые; сложные глаза круглые,глазков 2; ротовые части сильно развиты и служат для… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

ТЕРМИТЫ - (Termitidae) – социальные насекомые, принадлежат к отряду термитов (Isoptera) с 1900 видами. Называются они также белыми муравьями, потому что, подобно этим насекомым, живут большими обществами и устраивают большие гнезда; кроме того, у них … Жизнь насекомых

Общие сведения

Как и все общественные насекомые, особи термитов чётко делятся на три основных группы: рабочих особей , особей-солдат и особей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют темное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев , которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта.

Как группа, термиты произошли от таракановых в триасовом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд тараканообразных . Тараканы рода Cryptocercus , знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору , схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis , по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путём термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди насекомых с неполным превращением , но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов достаточно часто встречаются в янтарях разных периодов.

Тела взрослых термитов и их крылья окрашены в различные цвета от беловато-жёлтого до чёрного. Головы солдат могут быть светло-жёлтыми, оранжевыми, красновато-коричневыми или чёрными. Среди самых маленьких по размеру солдат термитов представители вида Atlantitermes snyderi (Nasutitermitinae ) из Тринидада и Гайаны (Южная Америка) с общей длиной 2,5 мм, а среди крупнейших - солдаты Zootermopsis laticeps (Termopsidae ) из Аризоны (США) и Мексики с длиной 22 мм. Крупнейшими среди крылатых половых особей являются самки и самцы африканского рода термитов Macrotermes , чья длина вместе с крыльями достигает 45 мм, а среди мельчайших крылые термиты Serritermes serrifer (Serritermitidae ) - 6 мм с крыльями. Крылатые особи некоторых представителей Incisitermes и Glyptotermes (Kalotermitidae ) и Apicotermitinae имеют длину менее 7 мм с крыльями. Численность семей различается, от нескольких сотен термитов (Kalotermitidae ) до нескольких миллионов особей (Rhinotermitidae , Termitidae ) . Вес взрослых бескрылых термитов Mastotermes достигает 52 мг .

Структура колонии и поведение

Полиморфизм среди термитов
A - Правящий король
B - Правящая царица
C - Вторая царица
D - Третья царица
E - Солдаты
F - Рабочий

Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст . Типичная колония состоит из личинок (нимф) , рабочих, солдат и репродуктивных особей. Сооружение термитов - термитник . В отличие от муравьёв , у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какие феромоны они при этом выделяют .

Репродуктивные особи

Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, которые уже утратили крылья и, иногда, глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии её грудь и особенно брюшко увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На поверхности тела королевы выделяются особые феромоны , слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к её гибели это приводит крайне редко).

В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, муравьёв , у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.

Крылатые особи термитов

Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определённое время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, после чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоем основывают новую колонию. У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.

Рабочие

В отличие от муравьев, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие - единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам . Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.

Колония термитов (термитник)

Термитник

Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. Некоторые виды создают настолько прочные сооружения, что при попытке их разрушить ломаются даже машины. Размеры колоний некоторых африканских термитников таковы, что в их тени прячутся слоны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов - животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.

Солдаты

Роль в экологии

Классификация

Традиционно выделялось 7 семейств термитов. Затем добавились Stolotermitidae , Stylotermitidae и Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). В 2009 году было выделено ещё два семейства: Cratomastotermitidae и Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009) .

• Mastotermitidae

См. также

Примечания

1. Engel Michael S. Family-group names for termites (Isoptera), redux (англ.) // ZooKeys . - 2011. - Т. 148. - С. 171–184.
2. Engel M., D. A. Grimaldi and K. Krishna. BioOne Online Journals - Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance.
3. Inward, D., G. Beccaloni, and P. Eggleton. Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches (англ.) // Biology Letters . - 2007. - Т. 3. - С. 331–335.
4. Rudolf H. Scheffrahn. Termites (Isoptera) / Ed. John L. Capinera. - Encyclopedia of Entomology. - Springer Netherlands, 2008. - Т. 20. - С. 3737-3747. - ISBN 978-1-4020-6242-1
5. Christine A. Nalepa. 2011. Body Size and Termite Evolution - Evolutionary Biology. Volume 38, Number 3 (2011), 243-257.
6. Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - С. 31. - 642 с. - ISBN 978-1-4051-5142-9
7. В Узбекистане термитами заражено более 25 тысяч жилых объектов . REGNUM (25 апреля 2009). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
8. Элементы - новости науки: Кастовая принадлежность у термитов предопределена генетически
9. Kenji Matsuura. Sexual and Asexual Reproduction in Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Biology of Termites: a Modern Synthesis. - Springer Netherlands, 2011. - С. 255-277. - ISBN 978-90-481-3976-7
10. Silvia Bergamaschi, Tracy Z. Dawes-Gromadzki, Valerio Scali, Mario Marini and Barbara Mantovani. 2007. Karyology, mitochondrial DNA and the phylogeny of Australian termites . - Chromosome Research. Volume 15, Number 6 (2007), 735-753.
11. Corinne Rouland-Lefèvre. Termites as Pests of Agriculture / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Biology of Termites: a Modern Synthesis. - Springer Netherlands, 2011. - С. 499-517. - ISBN 978-90-481-3976-7
12. Ye Weimin et al. (2004). Phylogenetic relationships of nearctic Reticulitermes species (Isoptera: Rhinotermitidae) with particular reference to Reticulitermes arenincola Goellner. - Molecular Phylogenetics and Evolution. - 30(2004): 815–822.
13. Theodore A. Evans. Invasive Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Biology of Termites: a Modern Synthesis. - 2011. - С. 519-562. - ISBN 978-90-481-3976-7
14. Michael, Engel; David A. Grimaldi and Kumar Krishna. . BioOne Online Journals - Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance . American Museum Novitates 3432:1-9.

Литература

• Жужиков Д. П. Особенности структуры и регуляции развития в семье термитов. Чтения памяти Н. А. Холодковского: Докл. на 38 ежегод. чтении, 4 апреля 1985 г. - Л.: Наука, 1986. - С. 74-105.
• Abe, T. D. E. Bignell, M. Higashi, eds. . Termites: Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology. - Kluwer Academic Publishing, Dordrecht.
• Donovan, S. E., D. T. Jones, W. A. Sands and P. Eggleton. . The morphological phylogenetics of termites (Isoptera). - Biological Journal of the Linnean Society 70:467-513.
• Engel Michael, David A. Grimaldi and Kumar Krishna. . Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates. 3650:1-27.
• Engel, M. and K. Krishna. . Family-group names for termites (Isoptera). - American Museum Novitates 3432:1-9.
• Grassé, P. P. . Termitologia. Comportement, Sociatilé, Ecologie, Evolution, Systematique. - Paris, Masson. - V.3, 715 p.

Ссылки

• Войны термитов могут объяснить эволюцию социальных насекомых
• Термитология на www.isoptera.ufv.br (порт.)

Отряды насекомых (Insecta )
Царство: Животные · Тип: Членистоногие · Подтип: Трахейные · Надкласс: