Úpravy koreňov a výhonkov. Úprava listu

List je jedným z najplastickejších rastlinných orgánov. V procese prispôsobovania sa podmienkam prostredia môže celý list alebo jeho časť zmeniť svoju hlavnú funkciu. To vedie ku kvalitatívnym zmenám vonkajšieho vzhľadu a vnútornej stavby listu, to znamená, že dochádza k modifikáciám alebo metamorfózam listu (obr. 32).

ostne

Táto modifikácia je charakteristická pre rastliny žijúce v suchom a horúcom podnebí, aj keď sa často vyskytujú v rastlinách iných klimatických pásiem. Tŕne znižujú transpiráciu a chránia rastliny pred zjedením zvieratami.

Pre kaktusy je charakteristická premena celého listu na tŕň. V mnohých astragalus, vičenec, rachis zložitého listu sa mení na tŕň, v bielej akácii - palisty.

Sú to vláknité útvary, citlivé na dotyk a prispôsobené na lezenie. U viky sa šošovica, hrach, horná časť vňate a niekoľko horných listov mení na úponku. V bezlistom rade sú všetky letáky redukované a vretenica je jediným tykadlom (tykadlá preberajú funkciu fotosyntézy.

odchytové zariadenia

Nachádzajú sa v rastlinách rastúcich na bažinatých, rašelinových, na minerály chudobných pôdach. S pomocou odchytových zariadení rosička v strednom pruhu, mucholapka Venuša v Severnej Amerike a Nepenthes v tropickej Ázii používajú na trávenie zvierat organické potraviny bohaté na dusík a fosfor. Štruktúra odchytových zariadení je rôzna (nádoby na Nepenthes, pasce na mucholapky, listy rosičky), ale všetky sú schopné zachytiť a stráviť hmyz a iné drobné živočíchy pomocou enzýmov vylučovaných špeciálnymi tráviacimi žľazami.

Ryža. 32. Úpravy listov:

1 - úponka bezlistej rany; 2 - tŕň mliečnika svieti; 3 - lapacie zariadenie Nepenthes.

opad listov

Keď listy dosiahnu hraničnú veľkosť, začnú v nich procesy starnutia, ktoré vedú k odumretiu listu. Starnutím listov sa znižuje intenzita fotosyntézy a dýchania, znižuje sa obsah proteínového dusíka a RNA v tkanivách. Začínajú prevládať procesy rozkladu, nie syntézy. Organická hmota odteká zo starého pletiva listov. Zároveň sa v listoch hromadia niektoré soli, napríklad kryštály šťavelanu vápenatého.

Nepochybným znakom starnutia listov je zmena ich farby. Listy strácajú zelenú farbu v dôsledku degradácie chloroplastov. Žltnutie a červenanie listov je spojené s akumuláciou karotenoidov a antokyánov v nich.

Pri jednoklíčnolistových a bylinných dvojklíčnolistových rastlinách listy postupne odumierajú a skolabujú, pričom zostávajú na stonkách. Pri stromoch a kríkoch

Ryža. 33. Tvorba separačnej vrstvy:

1 - drevo; 2 - jadro; 3 - lyko; 4 - periderm; 5 - separačná vrstva; 6 - vodivý lúč; 7 - listová stopka.

listy padajú. Masívne opadávanie listov je tzv opad listov. Padajúce listy sú spôsobené zmenami vyskytujúcimi sa na liste, a to v mieste pripojenia listu k stonke. Na báze stopky sa v priečnom smere vytvorí špeciálna separačná vrstva, pozostávajúca z ľahko exfoliujúceho parenchýmu (obr. 33). Zo strany stonky sú bunky najbližšie k báze korku stopky a vytvárajú ochrannú vrstvu, ktorá zostáva po páde listu vo forme listovej blizny. Na nejaký čas je list držaný žilami. Ale pod vplyvom gravitácie listu a poryvov vetra sa trhajú a listy opadávajú.

Opad listov je dôležitým prispôsobením rastlín na zníženie odparovania vlhkosti. V zime tiež chráni rastliny pred mechanickým poškodením.

List je povinný vegetatívny orgán veľkej väčšiny rastlinných organizmov. Prvýkrát sa s jeho stavbou zoznámime štúdiom vyšších výtrusných rastlín - machov, ktoré majú listovo-stonkové formy.

Patrí medzi ne napríklad rašeliník a kukučka. Keďže ide o bočné časti výhonku, listy zvyčajne pozostávajú z čepele listu a stopky, ktoré sú pripevnené k stonke. Vykonávajú najdôležitejšie funkcie: slúžia ako hlavné orgány, ktoré vykonávajú fotosyntézu, transpiráciu (vyparovanie vody) a dýchanie. Ak sú z nejakého dôvodu tieto vegetatívne orgány nútené prevziať iné funkcie, potom rastlina prechádza úpravou listov. V našom článku sa dozvieme, aké podmienky vedú k vzniku atypickej stavby a špeciálnych vlastností čepelí listov u vyšších výtrusov, nahosemenných a kvitnúcich rastlín.

Vplyv abiotických faktorov na morfologické vlastnosti organizmu

Podmienky biotopu sú silné formujúce sily, ktoré môžu radikálne zmeniť vonkajšiu štruktúru rastlín aj živočíchov. Adaptácie, ktoré v nich vznikajú, sú svojou povahou adaptívne a dobre ich preštudoval Ch.Darwin. Vedec považoval ich vzhľad za výsledok boja o existenciu - jeden z hnacích faktorov prirodzeného výberu. Z tejto pozície moderná biológia vysvetľuje modifikáciu listov pozorovanú u niektorých biologických druhov. Každý pozná príklady ilustrujúce štrukturálne znaky xerofytných organizmov. Rastliny južných stepí, polopúští a púští, nútené žiť v prostredí, kde je limitujúcim faktorom voda, majú nízky transpiračný koeficient.

Vysvetľuje sa to znížením odparovacej plochy čepelí listov. U xerofytov nakoniec úprava listov dosahuje takú úroveň, že sa napríklad u saxaulu alebo kaktusov menia na tŕne. Rovnaký dôvod má aj prechod listov do šupín, ktoré u prasličiek stratili schopnosť fotosyntézy.

Ako listy plnia podpornú a ochrannú funkciu

Z priebehu botaniky je známe, že časti rastliny ako koreň a stonka majú mechanické vlastnosti. Pletiva listovej čepele nemajú dostatočne vyvinutý systém výstužných prvkov, s výnimkou cievno-vláknitých zväzkov umiestnených v žilách. Pre niektoré druhy rastlín s popínavým tvarom stonky a slabým povrchovým typom koreňového systému je však vlastná špeciálna štruktúra listov. Modifikácia listov, napríklad u hrachu, sa prejavuje vo vzhľade úponkov, ktoré plnia podpornú funkciu a fixujú stonku v priestore. Vlastnosť ochrany pred nepriaznivými podmienkami je charakteristická pre suché listy - šupiny cibúľ alebo pukov kvitnúcich rastlín, ktoré pokrývajú jemné základné listy.

mäsožravé rastliny

Exotickí predstavitelia flóry: nepenthes a rosička - sa živia heterotrofne ako zvieratá. Úprava ich listov je spojená s novými funkciami: chytať a ďalej tráviť drobný hmyz prilepený na stenách listových čepelí. Sú pokryté lepkavými vlasmi z pasce, ktoré pevne držia obeť. Zaujímavosťou je, že predátorské rastliny väčšinou žijú na pôdach s nízkym obsahom dusíka, ktorého nedostatok viac než doháňajú na úkor získaných živočíšnych bielkovín.

Príklady modifikácie listov nahosemenných a kvitnúcich rastlín

Každý vie, že zástupcovia ihličnatej triedy sú ľahko rozpoznateľní podľa ihlovej štruktúry listov, nazývanej ihličie. Má malý povrch a hlboko uložené prieduchy, v zime pokryté vrstvou vosku. To všetko pomáha borovici, smrekovcu, cédru minimalizovať straty vody počas chladného obdobia. Kvitnúce rastliny, ako je aloe a juvenilné rastliny, zachovávajú vlhkosť iným spôsobom. Ich listy sa naopak stávajú mäsitými a šťavnatými rezervoármi, v ktorých sa voda uchováva po celý rok.

Niektoré druhy krytosemenných rastlín (kaktusy, akácia, čučoriedky) využívajú svoje listy-tŕne ako zbrane. Chráni rastlinu pred mechanickým poškodením alebo zožratím zvieratami. Je možné uviesť mnoho príkladov ilustrujúcich modifikáciu listov u rôznych biologických druhov, ktoré tvoria modernú flóru Zeme. Všetky sú to rôzne druhy adaptácií zameraných na prežitie rastlín v rôznych podmienkach prostredia.

Pre kaktusy je charakteristická premena celého listu na tŕň. V mnohých astragalus, vičenec, rachis zložitého listu sa mení na tŕň, v bielej akácii - palisty.

opad listov

Keď listy dosiahnu hraničnú veľkosť, začnú v nich procesy starnutia, ktoré vedú k odumretiu listu. Starnutím listov sa znižuje intenzita fotosyntézy a dýchania a znižuje sa obsah proteínového dusíka a RNA v tkanivách. Začínajú prevládať procesy rozkladu, nie syntézy. Organická hmota odteká zo starých pletív listov. Zároveň sa v listoch hromadia niektoré soli, napríklad kryštály šťavelanu vápenatého.

Pri jednoklíčnolistových a bylinných dvojklíčnolistových rastlinách listy postupne odumierajú a skolabujú, pričom zostávajú na stonkách. Pri stromoch a kríkoch

Opad listov je dôležitým prispôsobením rastlín na zníženie odparovania vlhkosti. V zime tiež chráni rastliny pred mechanickým poškodením.

1. Jednoduché listy majú jednu listovú čepeľ, ktorá môže mať rôzne tvary: v tvare srdca, ako orgován, oválny, ako dub, predĺžený s ostrými rohmi, ako vtáčia čerešňa.

2. Zložené listy majú niekoľko listových čepelí. Sú pripevnené k spoločnej stopke - rachis. Takéto listy sa vytvorili v popole, gaštane, hlohu, maline, horskom popole. Zložené listy sú troch typov:

· trojčlenná - pozostávajúca z troch dosiek, ako v tej istej maline, ďateline alebo kyslej;

· dlaňový komplex - pozostáva z niekoľkých dosiek, ktoré sa rozchádzajú z jedného stredu, pripomínajú dlaň, hoci počet "prstov" môže byť odlišný: gaštan, vlčí bôb.

· perovito zložené listy - letáky v symetrických pároch sú umiestnené na oboch stranách vňate, podobne ako u akácie, orecha. Ak sa zložitý list končí jedným nepárovým listom hore, ide o nepárový perovitolistý typ (jarabina, jaseň). Ak na konci nie je žiadny „extra“ list, máme párovo-perovitý typ (hrach, šípky).

Rozmanitosť listových čepelí

Príroda vytvorila obrovské množstvo tvarov listov. Druhy rastlín v rámci toho istého rodu môžu mať úplne odlišné tvary listov, ako napríklad fikus: porovnaj fikus a fikus Benjamin. Pozrime sa na príklady rôznych tvarov listov podľa dvoch kritérií - aký je všeobecný tvar čepele listu a aký obrys má jej okraj.

Záznamový formulár

1. Zaoblené (saintpaulia, lekno, osika).

2. Vajec (žihľava, hrab, jazmín, kávovník).

3. Lineárne (pšenica, ostrica, pšenica, amaryllis, gladiolus).

4. Široko kopijovité (konvalinka, antúria, hosta, aspidistra).

Tvar hrany čepele

1. Celý okraj (lila, plantain).

2. Ozubené (jabloň, manžeta).

3. Zúbkované (žihľava, jaseň, osika, dna).

4. Vrúbkované (monstera, javor).

5. Gorodchaty (budra, dub).

Venácia čepele listu

Bizarné čiary na povrchu listu - niekedy tenké, rozmarne zamotané, niekedy hrubé a málo - sú žily. Pozdĺž žíl prebieha vzostupný aj zostupný tok vody a stopových prvkov. Na takzvaných skeletovaných listoch je jasne vidieť žilnatosť: predávajú sa v oddeleniach sušených kvetov, nachádzajú sa vo voľnej prírode koncom jesene, alebo si ich môžete vyrobiť sami odstránením vrchných vrstiev listov. Venácia je rôznych typov.

1. Perovitá alebo sieťovitá - stredom listu prebieha jedna hlavná hustá žilnatina, celá čepeľ listu je pokrytá tenkými prepletenými žilkami (dub, žihľava, osika).

2. Palmate - niekoľko centrálnych žíl sa rozchádza ako vejár, malé už z nich odchádzajú (javor, manžeta). Prvé dva typy žilnatosti sa pozorujú u dvojklíčnolistových rastlín.

3. Rovnobežné - veľké rovné žily prebiehajú od základne listu k jeho špičke (proso, pšenica, kosatec).

4. Oblúk - žily sú zakrivené do oblúkov, okrem priameho centrálneho (konvalinka, plantain). Tretí a štvrtý typ žilnatosti sa pozoruje u jednoklíčnych rastlín.

Úpravy listov

V procese evolúcie list prežil mnoho experimentov prírody, zmenil svoj vzhľad a prispôsobil sa podmienkam prostredia. Rozmanitosť, ktorú teraz vidíme, je výsledkom prirodzeného výberu. Uvádzame hlavné úpravy.

1. Tŕne - v kaktusoch sa podieľajú na kondenzácii vlhkosti.

2. Antény - v hrášku a radoch umožňujú rastline "plaziť sa", držať sa akejkoľvek podpory.

3. Zariadenia na odchyt hmyzožravých rastlín, napríklad žabky a rosičky.

4. Fylódy – majú prerastenú plochú stopku s funkciou fotosyntézy, čepeľ listu je redukovaná (austrálske akácie).

5. Váhy - malé, nedostatočne vyvinuté listy, ako listy konvalinky, hrachu a tiež na podzemku pšeničnej trávy.

6. Krycie šupiny púčikov sú u väčšiny rastlín v zimujúcich púčikoch.

7. Krycie šupiny cibúľ a cibuliek (ľalia, cesnak, krokus, colchicum).

8. Šťavnaté šupiny cibúľ (ľalia, tulipán).

9. Mäsitý šťavnatý list (aloe, agáve).

Rast výhonkov prebieha exogénne listový rudiment. Nachádza sa pod vrcholom výhonku a vyzerá ako oválny tuberkul. Bunky rudimentu listu sa delia vo všetkých smeroch, takže list rastie do hrúbky aj do výšky. Akonáhle sa rast hrúbky zastaví, list nadobúda plochý vzhľad.

Existujú dve časti rudimentu listu: apikálny(horná) a bazálny(nižšie). Vrcholový rast rudimentu listu je obmedzený a netrvá dlho. Keď vrchol listu prestane rásť, základňa pokračuje v raste. Inými slovami, akropetálny rast končí a začína bazipetálny rast. Apikálny meristém teda dokončuje svoju rastovú funkciu a interkalárne meristémy začínajú svoj vývoj.

Listová čepeľ a stopka sa vyvíjajú priamo z hornej časti rudimentu listu a báza listu a palisty sa vyvíjajú priamo zo spodnej časti. Niekedy je kladenie častí listu vytvorené už v obličke a pri vstupe z obličky už položené časti rastú a ich anatomické štruktúry sa diferencujú. Jedným z posledných, ktorý rastie, je stopka.

Poznámka 1

Stojí za zmienku, že nie všetky listy majú stopku.

Listová čepeľ sa zväčšuje pomerne rovnomerne. List je u väčšiny rastlín monosymetrický. List má dva povrchy - chrbtový (dorzálny) a ventrálny (brušný). Chrbtová plocha v obličkách sa nachádza vo vnútri, teda prilieha k stonke a vo vyvinutom liste - na vrchu. Naopak, brušná dutina sa nachádza vonku v obličkách a pod rozvinutým listom.

Modifikácia listov (metamorfózy)

Listy sa upravujú v závislosti od podmienok pestovania rastliny a v súvislosti s prispôsobením rastlín určitým funkciám. Tŕne, šupiny, úponky, fylody, rast chĺpkov na liste, to všetko je modifikácia listov.

Tŕne v rastlinách plnia dve funkcie, menšie vyparovanie vody (kaktus v púšti) a ochranu pred zvieratami. Ostne majú na stonke iné usporiadanie. Napríklad u čučoriedky sa tŕň nachádza pod listom, u hlohu sa nachádza v pazuche listu. V kaktuse sa čepeľ listu zmenila na tŕň. U astragalusa sa rachis zložitého listu zmenil na tŕň, u akácie sa zmenil palník.

Výhonky viniča sa prispôsobili na podporu, aby zaujali určitú polohu v priestore. Podobnú funkciu plnia upravené listy do úponkov v hrachu, radoch, pomáhajú rastline pohybovať sa svojou húževnatosťou.

Váhy v cibuľových rastlinách zohrávajú osobitnú úlohu, hromadia živiny. Tiež krycie váhy obličiek, cibúľ, odnoží vykonávajú ochrannú funkciu.

Lapacie zariadenia, ako úprava listov, sú charakteristické pre hmyzožravé rastliny. Listy sú upravené a pripomínajú lekná, urny, pleskajúce lepkavé taniere. Lepkavé chĺpky rosičky vyživujú rastliny, hmyz sa dostane na lepkavý povrch, list sa uzavrie a začne sa rozklad živočícha, pôsobením enzýmov. K tejto úprave došlo v dôsledku skutočnosti, že rastlina rástla na pôde s nedostatkom minerálov.

Vrecovité modifikácie listov sa nachádzajú v epifytnej rastline vlhkého tropického lesa. V takýchto formáciách sa hromadí voda a humus. V dôsledku toho sa v listoch vytvárajú náhodné korene, ktoré dodávajú rastlinám vlhkosť.

Fylódy pokrývajú výhonky machu palice, t.j. sú výrastky na stonke. Sú zelené a tak ďalej. môžu fotosyntetizovať, alebo môžu niesť výtrusnice vo forme vačkov, v ktorých sa tvoria spóry. Akácia má tiež fylódy. Stopka akácie je premenená na plochý listovitý útvar.

Chlpatá srsť a voskový povlak na listoch sú prispôsobené na zadržiavanie vlhkosti a oneskorenie procesu odparovania. Lesklý povrch fikusu odráža lúče svetla, čo prispieva k menšiemu odparovaniu vody rastlinou.

Zuby pozdĺž okrajov rastlín sú prispôsobené na vyjadrenie procesov fotosyntézy a transpirácie. Dochádza tak ku kondenzácii, ktorá vedie k tvorbe rosy.

Feromóny, jedy, aromatické oleje, kryštalizačné minerály produkované listami môžu odpudzovať škodcov. Okvetné lístky opeľujú hmyz.

Poznámka 2

Modifikácia listov je teda schopná prispôsobiť rastliny prostrediu a majú odolnosť voči nepriaznivým podmienkam.

Listové usporiadanie listov

Usporiadanie listov alebo fylotaxia je poradie, v ktorom sú listy umiestnené na stonke, čím sa odráža symetria v štruktúre výhonku. Usporiadanie listu závisí od poradia položených listových primordií na šiške rastu. Vo väčšine rastlín sú listy umiestnené priamo na stonkách a konároch, takže je možné stanoviť všeobecné pravidlo pre ich usporiadanie. Na prvý pohľad sa zdá, že listy sú usporiadané náhodne. Ale ak sa pozriete pozorne na listy, uvidíte, že listy sedia v pároch, jeden proti druhému, takémuto usporiadaniu sa hovorí opačne. Na niektorých rastlinách sa páry listov striedajú, takže sú navzájom prekrížené, nazýva sa to kríženie. Ak sú na jednom uzle tri listy, ktoré sa navzájom striedajú a možno aj od 4 do 10 $ alebo viac listov, potom sa usporiadanie nazýva prstencové. Ak na stonkách s prstencovými listami sedia listy na sebe, získa sa niekoľko vertikál a navzájom rovnobežných línií, ktoré sa nazývajú ortostichy. Ak nakreslíte čiaru od prvého spodku k najbližšiemu hárku, potom od druhého k najbližšiemu atď. až do konca sa vytvorí špirálová línia, potom sa toto usporiadanie listov nazýva špirála.

V každom polynomickom listovom usporiadaní sú okrem hlavnej špirály pozorované sekundárne strmšie špirály. Nazývajú sa parastihas.

Obrázok 1.

Ak z uzla odchádzajú tri alebo viac listov, usporiadanie listov sa nazýva závitnicové. Pri rozetovom usporiadaní listov sú listy v ružici, t.j. zväzok listov je usporiadaný do kruhu z jedného spoločného stredu.

Listová mozaika

Definícia 1

Listová mozaika- ide o druh usporiadania listov rastliny v rovnakej rovine tak, aby sa zabezpečilo čo najmenšie vzájomné zatienenie listov. Listy sú nasmerované kolmo na smer svetelných lúčov. To všetko je výsledkom nerovnomerného rastu stopiek a čepelí listov, ktoré siahajú po svetle a vyplnia každú osvetlenú medzeru. Listová mozaika sa tvorí v absolútne akomkoľvek listovom usporiadaní - protiľahlé, vrúbkované, rozeta, striedavé alebo protiľahlé.